obshaya_tsitologia (1120994), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Так,366у растений в процессе растяжения клеток, когда за счет увеличения центральнойвакуоли происходит значительный рост объема клеток, большие количествамикротрубочек появляются в периферических слоях цитоплазмы. В этом случаемикротрубочки, так же как и растущая в это время клеточная стенка, как быармируют, механически укрепляют цитоплазму.Создавая такой внутриклеточный скелет, микротрубочки могут бытьфакторамиориентированногодвижениявнутриклеточныхкомпонентов,задавать своим расположением пространства для направленных потоков разныхвеществ и для перемещения крупных структур. Так, в случае меланофоров(клетки, содержащие пигмент меланин) рыб при росте клеточных отростковгранулы пигмента передвигаются вдоль пучков микротрубочек.
Разрушениемикротрубочек колхицином приводит к нарушению транспорта веществ ваксонах нервных клеток, к прекращению экзоцитоза и блокаде секреции. Приразрушениимикротрубочекцитоплазмыпроисходитфрагментацияиразбегание по цитоплазме аппарата Гольджи, разрушение митохондриальногоретикулума.Долгое время считалось, что участие микротрубочек в движениицитоплазматических компонентов заключается лишь в том, что они создаютсистемуупорядоченногоцитоплазматическиедвижения.микротрубочкиИногдавсравниваютпопулярнойслитературежелезнодорожнымирельсами, без которых движение поездов невозможно, но которые сами по себеничего не двигают.
Одно время предполагали, что двигателем, локомотивом,может быть система актиновых филаментов, но оказалось, что механизмвнутриклеточного перемещения различных мембранных и немембранныхкомпонентов связан с группой иных белков.Прогресс был достигнут при изучении т.н. аксонального транспорта вгигантских нейронах кальмара. Аксоны, отростки нервных клеток, могут иметьбольшуюдлинуизаполненыбольшимчисломмикротрубочекинейрофиламентов. В аксонах живых нервных клеток можно наблюдать367перемещение различных мелких вакуолей и гранул, которые двигаются как оттела клетки к нервному окончанию (антероградный транспорт), так и впротивоположномнаправлении(ретроградныйтранспорт).Еслиаксонперетянуть тонкой лигатурой, то такой транспорт приведет к скоплению мелкихвакуолей по обе стороны от перетяжки.
Вакуоли, двигающиеся антероградно,содержат различные медиаторы, в том же направлении могут двигаться имитохондрии. Ретроградно двигаются вакуоли, образовавшиеся в результатеэндоцитоза при рециклировании мембранныхучастков. Эти движенияпроисходят с относительно высокой скоростью: от тела нейрона – 400 мм всутки, в направлении к нейрону –200-300 мм в сутки (рис.
273).Оказалось, что из отрезка гигантского аксона кальмара можно выделитьаксоплазму, содержимое аксона. В капле выделенной аксоплазмы продолжаетсядвижение мелких вакуолей и гранул. С помощью видеоконтрастного устройстваможно видеть, что движение мелких пузырьков происходит вдоль тонкихнитчатых структур, вдоль микротрубочек.
Из этих препаратов были выделеныбелки, ответственные за движение вакуолей. Один из них кинезин, белок смолекулярным весом около 300 тыс. Он состоит из двух сходных тяжелыхполипептидных цепей и нескольких легких. Каждая тяжелая цепь образуетглобулярную головку, которая при ассоциации с микротрубочкой обладает АТФазной активностью,в то время как легкие цепи связываются с мембранойпузырьков или других частиц (рис.
274).конформация молекулы кинезинаПри гидролизе АТФ изменяетсяи генерируется перемещение частицы внаправлении к (+)-концу микротрубочки. Оказалось возможным приклеить,иммобилизовать молекулы кинезина на поверхности стекла; если к такомупрепарату в присутствии АТФ добавить свободные микротрубочки, топоследниеначинаютдвигаться.Наоборот,можноиммобилизоватьмикротрубочки, но добавить к ним мембранные пузырьки, связанные скинезином – пузырьки начинают двигаться вдоль микротрубочек.368Существуетмоторнымицелоесемействоголовками,нокинезинов,отличающихсяобладающиххвостовымисходнымидоменами.Так,цитозольные кинезины участвуют в транспорте по микротрубочкам везикул,лизосом и других мембраных органелл.
Многие из кинезинов связываютсяспецифически со своими грузами. Так некоторые участвуют в переносе толькомитохондрий,другие–толькосинаптическихпузырьков.Кинезинысвязываются с мембранами через мембранные белковые комплексы –кинектины. Кинезины веретена деления участвуют в образовании этойструктуры и в расхождении хромосом.Заретроградныйтранспортваксонеотвечаетдругойбелок–цитоплазматический динеин (рис. 275).Он состоит из двух тяжелых цепей – головок, взаимодействующих смикротрубочками, нескольких промежуточных и легких цепей, которыесвязываются с мембранными вакуолями. Цитоплазматический динеин являетсямоторным белком, переносящим грузы к минус-концу микротрубочек.
Динеинытакже делятся на два класса: цитозольные – участвующие в переносе вакуолей ихромосом, и аксонемные – отвечающие за движение ресничек и жгутиков.Цитоплазматические динеины и кинезины были обнаружены практическиво всех типах клеток животных и растений.Таким образом, и в цитоплазме движение осуществляется по принципускользящих нитей, только вдоль микротрубочек перемещаются не нити, акороткие молекулы – движетели, связанные с перемещающимися клеточнымикомпонентами.
Сходство с актомиозиновым комплексом этойсистемывнутриклеточного транспорта заключается в том, что образуется двойнойкомплекс (микротрубочка + движетель), обладающий высокой АТФ-азнойактивностью.Как мы видим, микротрубочки образуют в клетке радиально расходящиесяполяризованные фибриллы, (+)-концы которых направлены от центра клетки кпериферии. Наличие же (+) и (-)-направленных моторные белков (кинезинов и369динеинов) создает возможность для переноса в клетке её компонентов как отпериферии к центру (эндоцитозные вакуоли, рециклизация вакуолей ЭР иаппарата Гольджи и др), так и от центра к периферии (вакуоли ЭР, лизосомы,секреторные вакуоли и др) (рис.
276). Такая полярность транспорта создается засчет организации системы микротрубочек, возникающих в центрах ихорганизации, в клеточном центре.Глава 23. Клеточный центрИтак, в клетках животных, растений и одноклеточных микротрубочкиполяризованы, так что большей частью их растущие (+)-концы направлены кпериферии клетки. Это связано с тем, что МТ начинают свой рост отспециальных участков в клетке, от центров организации микротрубочек(ЦОМТ).
Некоторые из ЦОМТ имеют сложную морфологическую организацию,другие устроены иначе. Различные ЦОМТ можно разделить на несколько групп:центросомные клеточные центры, и центры организации микротрубочек, неимеющие четкой локализации.Так например, в клетках высших растений полимеризация МТ происходитпо периферии клеточного ядра, от которого МТ расходятся радиально. Сходнаякартина наблюдается при регенерации МТ в гигантских клетках слюнных желездвукрылых. В ряде случаев новообразование МТ, их закладка, нуклеация, можетпроисходить в цитоплазме вне связи со специальными зонами или структурами.Но в большинстве случаев в интерфазных клетках животных организмовобразование и рост МТ происходит от клеточного центра, содержащегоспециальные образования – центросомы, которые большей частью могутсодержать сложно организованные центриоли, или же не иметь их.Центросомы и центриолиЦентросомы были обнаружены и описаны сто лет назад (Флемминг, 1875;Бенеден, 1876) – это очень мелкие тельца, размер которых находится на границеразрешающей способности светового микроскопа, обычно располагающиеся вгеометрическом центре клетки, откуда и их название.
В некоторых объектах370удавалось видеть, что мелкие плотные тельца (центриоли), обычно в паре(диплосома),окруженызонойболеесветлойцитоплазмы(собственноцентросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера)(рис. 277).Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, и нет увысших растений, у низших грибов и некоторых простейших. Было замечено,что центросомы в делящихся клетках принимают участие в формированииверетена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клеткахцентросомы часть определяют полярность клеток эпителия и располагаютсявблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджихарактерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток.Часто центросомы лежат рядом с ядром, располагаясь в зонах его впячивания.Например, в полиморфных лейкоцитах (нейрофилы) центросома лежит внутриподкововидного впячивания ядра (рис.
278).Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Онпредставляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфнойфибриллярной массы или матрикса. В ряде случаев в состав клеточного центраили центросомы входит только эта фибриллярная масса, от которой отходятмикротрубочки (см. ниже).Наиболее же часто кроме матрикса в состав клеточного центра входятцентриоли, как мелкие тельца, с трудом наблюдаемые в световом микроскопе.Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощьюэлектронногомикроскопа.Основустроенияцентриолейсоставляютрасположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующиетаким образом полый цилиндр (рис. 279).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
