obshaya_tsitologia (1120994), страница 72
Текст из файла (страница 72)
В световом микроскопе эти структуры видны как тонкие выростыклетки, в их основании в цитоплазме видны хорошо красящиеся мелкие гранулы– базальные тельца, аналоги центриолей (рис. 287). Клетки, имеющие реснички381или жгутики, обладают способностью двигаться, будучи в свободном состоянии,илижеперемещатьСвободноживущиежидкостиодноклеточныевслучае,еслиорганизмы,клеткинеподвижны.снабженныеоднимилинесколькими жгутиками, обычно движутся тем концом вперед, который несетжгутики. Иной способ движения можно видеть у спермиев некоторыхживотных: жгутик, располагаясь сзади, толкает тело клетки вперед.
Скоростьдвижения клеток за счет работы жгутиков может достигать очень большойвеличины (до 5 мм / мин).Множественныересничкитакжемогутобеспечиватьдвижениесвободноживущих клеток, таких как инфузории или некоторые жгутиконосцы.Реснички эпителиальных клеток многих беспозвоночных и позвоночныхживотных обеспечивают поток жидкостей вдоль поверхности таких клеток.Число ресничек на клетку может достигать 300 в эпителии трахеи; у инфузориитуфельки на клетку приходится 10-14 тыс.
рядами расположенных ресничек.При движении ресничек и жгутиков не происходит уменьшения их длины,поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траекториядвижения ресничек очень разнообразна (рис. 288). В различных клетках этодвижение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразнымили волнообразным.У многоресничных клеток (инфузории, клетки ресничного эпителия)движение ресничек не хаотично, а строго упорядочено. В этом случае ресничкирасположены рядами. В продольном ряду отдельные реснички начинаютдвижение и проходят отдельные его фазы по очереди, метахронно. Впоперечном же ряду все реснички находятся в одной фазе движения(синхронны).
Это создает движущую волну по поверхности клетки (рис. )289.Общая архитектура реснички представлена на рис. 290, 291. Ресничкапредставляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постояннымдиаметром 300 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрытплазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема, сложная382структура, состоящая в основном из микротрубочек. Нижняя, проксимальнаячасть реснички, базальное тельце, погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемыи базального тельца одинаковы (около 200 нм).На поперечном сечении реснички видна плазматическая мембрана,окружающая аксонему.
Аксонема в своем составе имеет девять дублетовмикротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублетымикротрубочек слегка повернуты (около 100) по отношению к радиусуаксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемырасполагаетсяпарацентральныхмикротрубочек.Вцеломсистемумикротрубочек реснички описывают как (9х2)+2. В дублетах микротрубочектакже различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и Вмикротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несетна себе ручки, которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. ОтА-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица,оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющейдиаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки.
Последниележат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, ваксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как вбазальном тельце их 27 (рис. 291, 292).Базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек (как и центриоль),имеет ручки, втулку и спицы, расположенные в проксимальной (нижней) еечасти. На участке базального тельца, примыкающем к плазматическоймембране, есть девять придатков, выступов, идущих от каждого триплетамикротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточнойповерхностью.Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом исоставляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельцапродолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренниечасти аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга.
Часто в383зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечнуюпластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочкиаксонемы начинаются от этой пластинки так же, как в этом месте начинается ицентральная муфта (капсула) (рис. 290).В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченныекорешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких (6 нм)фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью (рис. 293).
Часто такиеисчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец вглубь цитоплазмыпо направлению к ядру. Роль этих структур не ясна. Они не изменяются придействии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазныхклеток, не принимающих участия в образовании ресничек.При движении ресничек не происходит изменения их длины, они не“сокращаются”, а изгибаются, бьются. Оказалось, что механически отделенныереснички способны к биению в присутствии АТФ.
При отделении ресничекбазальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механическойработы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует вгенерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают“ручки”, сидящие на А-микротрубочках. При экстракции компонентов ручекреснички перестают биться в присутствии АТФ.Было найдено, что в состав ручек входят белки динеины. Это большиебелковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 23 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами (рис.294). Каждая головка динеина обладает АТФ-азной активностью, котораявозрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками.
В составкаждой ручки входит один белковый комплекс, одна молекула динеина. Так какэкстракция ручек прекращает биение ресничек, то можно считать, что именнодинеин ответственен за это движение, то есть динеин является мотором илидвигателем при биении ресничек. Но каков механизм этого движения?384Этот вопрос был решен при использовании выделенных ресничек,лишенных плазматической мембраны, радиальных спиц и связок послечастичной обработки аксонем протеазами. Оказалось, что такие аксонемы,содержащие динеиновые ручки, при добавлении к ним АТФ начинаютувеличиваться в длину почти до девяти раз и одновременно утончаются. Вэлектронном микроскопе видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счетсмещения пар микротрубочек одна относительно другой (рис.
295). Другимисловами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительнодругого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров вмышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случаединеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, измененияконформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещениеголовок вдоль микротрубочки от (+)-конца к (-)-концу.
При этом соседнийдуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит всекомпоненты, и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральнойпарой микротрубочек, такие кооперативные смещения дуплетов микротрубочекприводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу (рис. 296).
Как регулируетсяпоследовательное перемещение дуплетов один относительно другого, еще неясно.Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем происходит навершине реснички. Следовательно, там локализованы (+)-концы микротрубочек.Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и Вмикротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальнымтельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или такназываемыхпервичныхресничекматеринскаяцентриольподходиткплазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своимипридатками. В это время начинается рост микротрубочек на (+)- концах А- и Вмикротрубочектриплетов.Возникаютдевятьдублетовмикротрубочекаксонемы, которые, наращиваясь с (+)-концов на верхушке аксонемы как бы385вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост – ресничку.
Двецентральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащимна границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны (рис. 290а).При образовании многоресничных клеток происходит многочисленнаярепликация центриолей и образование многочисленных ресничек.В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельцавозникают вокруг так называемых дейтеросом – аморфных электронноплотныхструктур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладкамножественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомыобразуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют кплазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем (рис.298).Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряютспособность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла.
Насменуимизэпителиальногопластаприходятстволовыенедифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новыепоколения многоресничных клеток.Микротрубочки аксонемы устойчивы к действию колхицина, но при ростереснички колхицин полностью прекращает включение новых молекул тубулина,что приводит к торможению роста ресничек.Вторая категория ресничных клеток – клетки с так называемымипервичными ресничками, не обладающими способностью к движению.Практически все типы клеток, за исключением клеток крови, мышц икишечного эпителия, в G0-периоде образуют первичные реснички, которыеотличаются от настоящих ресничек, или киноцилий, тем, что они не имеют парыцентральных микротрубочек и не способны к движению. Они образуются врезультате того, что диплосома подходит к плазматической мембране и отматеринской центриоли начинается рост аксонемы, но без двух центральныхмикротрубочек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
