obshaya_tsitologia (1120994), страница 76

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 76)

Былообнаружено, что если с помощью микроманипулятора отрезать частьцитоплазмы фибробласта, в которой не была бы расположена центриоль, топроисходит спонтанная реорганизация системы микротрубочек. Вначале они вотрезанном фрагменте располагаются хаотически, но через некоторое времяони собираются своими концами в звездоподобную структуру – цитастер , гдена периферии клеточного фрагмента находятся (+)-концы микротрубочек (рис.405323). Сходная картина происходит с бесцентриолярными фрагментамимеланофоров – пигментных клеток, несущих гранулы пигменты меланина.

Вэтом случае происходит не только самосборка цитастера, но и ростмикротрубочек от гранул пигмента, собранного в центре клеточного фрагмента.В других случаях самосборка микротрубочек может приводить кобразованию митотических веретен. Так, в одном из экспериментов былвыделен цитозоль из делящихся яиц ксенопуса.

Если в такой препаратпоместитьмелкиешарики,облепленныефаговойДНК,товозникаетмитотическая фигура, где место хромосом занимают эти шарики ДНК, неимеющие кинетохорных последовательностей, а к ним примыкают дваполуверетена, в полюсах которых нет никаких ЦОМТ.Сходные картины наблюдаются и в естественных условиях. Так, например,при делении яйцеклетки дрозофилы при отсутствии центриолей вокруг группыпрометафазныххромосомначинаютхаотическиполимеризоватьсямикротрубочки, которые затем перестраиваются в биполярное веретено исвязываются с кинетохорами. Аналогичная картина наблюдается во времямейотического деления яйцеклетки ксенопуса.

Здесь также вначале происходитспонтанная организация не ориентированных микротрубочек вокруг группыхромосом, а позже образуется нормальное биполярное веретено, в полюсахкоторого также отсутствуют центросомы (рис. 324).Эти наблюдения привели к выводам, что в самоорганизации микротрубочекпринимают участие моторные белки, кинезинопободные и динеиноподобные.Были обнаружены моторные (+)-концевые белки, хромокинезины, которыесвязывают хромосомы с микротрубочками и заставляют последние двигаться внаправлении (-)-конца, что приводит к образованию конвергентной структурытипа полюса веретена.

С другой стороны, динеин-подобные моторы, связанныес вакуолями или гранулами также могут перемещать микротрубочек так, что их(-)-концы будут стремиться образовывать конусовидные пучки, будут сходитьсяв центре полуверетен (рис. 325).406Похожие процессы происходят при образовании митотических веретен врастительных клетках.Митоз растительной клеткиМитотическое деление клеток высших растений имеет ряд характерныхособенностей, которые касаются начала и конца этого процесса.В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочкирасполагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуякольцевые пучки микротрубочек (рис. 326). Периферические микротрубочкиконтактируютсферментами,целлюлозосинтетазами,образующимикоторыеявляютсяфибриллыцеллюлозы,интегральнымисбелкамиплазматической мембраны.

Они синтезируют целлюлозу на поверхностиплазматической мембраны. Считается, что в процессе роста целлюлознойфибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.Митотическая перестройка элементов цитоскелета происходит в началепрофазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слояхцитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зонеклетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек – препрофазное кольцо, вкоторое входит более 100 микротрубочек (рис. 327).

Иммунохимически в этомкольце обнаружен также актин. Важно отметить, что препрофазное кольцомикротрубочек располагается там, где в телофазе будет образовыватьсяклеточная перегородка, разделяющая две новые клетки. Позднее в профаза этокольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по перифериипрофазного ядра. Их число больше в полярных зонах ядер, они как бы оплетаютвсю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярноеверетено, микротрубочки которого подходят к т.н. полярным шапочкам , всоставе которых наблюдаютсялишь мелкие вакуоли и неопределеннойморфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярныхзонах не обнаруживается.

Так формируется анастральное веретено.407В прометафазе при делении растительных клеток также наблюдаетсясложный дрейф хромосом, их осцилляция и перемещение такого же типа, какиевстречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе также схожи стаковыми в астральном митозе.

После расхождения хромосом возникают новыеядра, также за счет деконденсации хромосом и образования новой ядернойоболочки.Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от деленияперетяжкой клеток животного происхождения (рис. 328). В данном случае вконце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярныхобластях.

Но микротрубочки основной части веретена между двумя новымиядрамиостаются,болеетогоздесьпроисходитобразованиеновыхмикротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связанымногочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли произошли от вакуолей аппаратаГольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочекмногочисленные вакуоли движутся к экваториальной зоне клетки, где сливаютсядруг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль – фрагмопласт,который разрастается к периферии клетки, включая все новые и новые вакуоли(рис.

326, 327, 329).Так происходит образование первичной клеточной стенки. В конце концов,мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходитобособление двух новых клеток, разделенных новообразованной клеточнойстенкой.Померерасширенияфрагмопластапучкимикротрубочекперемещаются все больше к периферии клетки. Вероятно, что процессурастяжения фрагмопласта, отодвигания на периферию пучков микротрубочекспособствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слояцитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо.После разделения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспортемелких вакуолей, исчезают.

Новое поколение интерфазных микротрубочек408образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальномпримембранном слое цитоплазмы.Таково общее описание деления растительных клеток, однако этот процессизучен крайне недостаточно. В полярных зонах веретен не обнаружены белки,входящиев состав ЦОМТ животных клеток.

Было обнаружено, что врастительных клетках в этой роли может выступать ядерная оболочка, откоторой (+)-концы микротрубочек направлены к периферии клетки, а (-)-концык ядерной оболочке. При образовании же веретена кинетохорные пучкиориентированы (-)-концом к полюсу, и (+)-концом к кинетохорам. Какпроисходит такая переориентация микротрубочек остается не выясненным.Припереходекпрофазевокругядрапоявляетсяплотнаясетьмикротрубочек, напоминающая корзинку, которая затем по форме начинаетнапоминать веретено. При этом микротрубочки образуют ряд сходящихсяпучков, направленных в сторону полюсов.

Позднее в прометафазе происходитсвязь микротрубочек с кинетохорами. В метафазе кинетохорные фибриллымогут формировать общий центр схождения – миниполюса веретена, илицентры конвергенции микротрубочек. Вероятнее всего, образование такихминиполюсов происходит за счет объединения (-)-концов микротрубочек,связанных с кинетохорами. Можно предположить, что в клетках высшихрастений процесс реорганизации цитоскелета, в том числе и образованиемитотического веретена, связан с самоорганизацией микротрубочек, которая,как и в клетках животных, происходит при участии моторных белков.Деление бактериальных клетокОбычно деление бактериальных клеток описывается как “бинарное”: послеудвоения нуклеоиды, связанные с плазматической мембраной, расходятся засчет растяжения мембраны между нуклеоидами, а затем образуется перетяжкаили септа, делящая клетку надвое.

Этот тип деления приводит к очень точномураспределению генетического материала, практически без ошибок (менее 0,03% дефектных клеток). Напомним, что ядерный аппарат бактерий, нуклеоид,409представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК,образующуюмногочисленныепетлевыедоменывсостояниисверхспирализации, порядок укладки петлевых доменов не известен.Среднее время между делениями бактериальных клеток составляет 20-30мин. А это период должен произойти целый ряд событий: репликация ДНКнуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов, их дальнейшеерасхождение, цитотомия за счет образования септы, делящей исходную клеткуровно пополам.Весь ряд этих процессов находится под интенсивным вниманиемисследователей последних лет, в результате были получены важные инеожиданные наблюдения.

Характеристики

Список файлов книги