obshaya_tsitologia (1120994), страница 79
Текст из файла (страница 79)
На выделенных хромосомах этой стадии видно, что каждый гомолог вбиваленте окружен как бы войлоком, состоящим из петлистых нитчатыхструктур. При этом было обнаружено, что петли парносимметричны, и каждаяпара отходит от хромомера, расположенного на хромосомной оси. Эта ось нечто иное, как две спаренные сестринские хроматиды, а хромомеры – этодвойные участки конденсированного хроматина, петли же представляют собойдеконденсированныеучасткиактивного,функционирующегохроматина.Характерным является то, что они содержат большие количества РНК, котораяздесь же и синтезируется. Эта РНК относится по своим характеристикам кинформационной.Наличие активных хромосом в диплотене резко отличает мейоз от митоза,где, начиная с профазы, полностью прекращается синтез РНК. Активациятранскрипции в пахитене и особенно в диплотене часто совпадает с ростом421формирующихся половых клеток, что особенно характерно для ооцитов.
Как разв это время клетка интенсивно синтезирует и запасает белки, необходимые дляобеспечения ранних стадий развития зародыша. Для этого происходит синтезогромногоколичестварибосомнаамплифицированныхядрышкахиинформационной РНК на боковых петлях хромосом.Диакинез характеризуется уменьшениемчисла хиазм,укорочениембивалентов, потерей ядрышек. Биваленты приобретают более компактнуюформу,местасоединениягомологичныххромосомоказываютсярасположенными на их концах терминально. Хромосомы теряют связи сядерной оболочкой. Эта стадия является переходной к собственно делениюклетки. В метафазе I деления мейоза биваленты выстраиваются (как иполагается для метафазы) в экваториальной плоскости веретена.В анафазе I деления совершается еще одно важнейшее событие –расхождение хромосом. Но, в отличие от митоза, расходятся не сестринскиехроматиды, а гомологичные хромосомы, состоящие из двух сестринскиххроматид (рис.
342). Если оценивать события этой фазы, то видно, что прианафазе по разным клеткам расходятся аллельные гены, располагающиеся вразных гомологах. Распределение же гомологов по клеткам совершеннослучайное, так что происходит смешение, перекомбинация хромосом из разныхпар. Если оценивать образовавшиеся хромосомные наборы, от оба они содержатпо 2с количества ДНК и по 2n числа хроматид, ибо каждая хромосома в парегомологов состоит из двух хроматид. В этом отношении редукции числахромосом (хроматид) еще не произошло, но в два раз произошло уменьшениегенетической разнородности, так как теперь в каждом хромосомном наборе неталлельных генов.Вслед за телофазой I деления следует короткая интерфаза, в которой непроисходит синтеза ДНК, и клетки приступают к следующему делению, котороепо морфологи и последовательности не отличается от митотического деления:парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят422профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной вдочерние клетки.
Таким образом, при II мейотическом делении клетка с 2сколичеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам сгаплоидным содержанием ДНК и хромосом. В отношении числа структурныхединиц, хроматид, II деление мейоза является редукционным. Однако термин«редукционный» употребляется также и в общегенетическом смысле иотносится к расщеплению аллелей, и в этом смысле редукционным является Iделение мейоза, когда в клетки попадает по одной из аллелей (рис. 343).В результате всего процесса мейоза после двух делений из одной клеткиобразуются четыре гаплоидных, каждая из которых отличается по своейгенетической конституции (рис. 344).Как во время митоза, так и при расхождении хромосом в I и II делениимейоза происходит случайное распределение хромосом по дочерним клеткам.Это и создает генетическое разнообразие в возникающих гаплоидных половыхклетках. Так, например, в диплоидных клетках с числом хромосом равным двумпосле мейоза образуется 4 различные клетки.
Т.е. число вариантов будет равно2n. У человека же после меойза может возникнуть несколько миллионовразличающихся клеток, даже если будет исключен кроссинговер, которыйувеличит это разнообразие еще во много раз.Завершение мейоза для мужских и женских гоноцитов различное. Примейозе сперматогониев возникают 4 одинаковых по размеру сперматоцита,которые затем дифференцируются в сперматозоиды.При мейозе оогоний картина иная.
Первое деление созревания ( Iмейотическое деление) приводит к тому, что от большого ооцита отделяетсямелкая клетка – направительное тельце. При II делении происходит такженеравное деление: от ооцита отделяется второе направительное тельце, а первоетакже делится. Поэтому возникают четыре клетки: крупная зрелая яйцеклетка итри мелких направительных тельца, которые быстро дегенерируют.423Глава 26. Регуляция клеточного циклаКлеточный цикл представляет собой однонаправленный процесс, где клеткапоследовательно проходит разные его периоды, без их пропуска или возврата кпредыдущим стадиям.
Вступив в клеточный цикл, клетка его заканчиваетсинтезом ДНК и делением клетки (рис. 345).Однако, как уже говорилось, клетки могут выходить из цикла, переходить встадию покоя, или в G0-стадию. В многоклеточных организмах многие клеткитеряют способность к пролиферации, к размножению, теряют способностьпереходить из стадии покоя в первую стадию пролиферации, вG1-стадию,которая начинает путь клетки к ее делению. К таким клеткам относятсянейроны, кардиомиоциты, клетки хрусталика и многие другие.
Существуюттакже органы с редко делящимися клетками; так, например, клетки печенимогут входить в клеточный цикл через несколько месяцев покоя. Быстроразмножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные, илибазальные клетки эпидермиса и тонкой кишки могут входить в клеточный циклкаждые 12-36 часов.
Самые короткие клеточные циклы, около 30 мин,наблюдаются при быстром дроблении яиц низших организмов (иглокожие,земноводные). В экспериментальных условиях короткий (20 час) клеточныйцикл имеют многие линии клеточных культур.Что определяет вступление клеток в пролиферацию и что определяетзакономерную последовательность смены периодов клеточного цикла – этивопросы долгое время оставались без ответа.Считалось, что для начала вступления в клеточный цикл необходим ростживой массы клетки, образование веществ для деления, в частности ДНК ибелка, создания определенного уровня энергетических запасов и т.д.Фактор стимуляции митозаРасшифровка регуляции процессов клеточного деления началась в 70е годыпрошлого века, когда были найдены методы слияния разных клеток, методыполучения гетерокарионов (о них см.
главу 2). Оказалось, что можно получить424слияние не только интерфазных клеток с интерфазными, но и интерфазных смитотическими клетками (рис. 114). При этом обнаружилось удивительноеудивительное явление: в такой гибридной клетке, где были митотическиехромосомы одной из исходных клеток, в ядрах от интерфазных клетокначиналаськонденсацияхромосом,разрушаласьядернаяоболочкаиобразовывались т.н. преждевременно конденсированные хромосомы (ПКХ илиРСС – preliminary condenced chromosomes).
Причем структура ПКХ зависела отстадии интерфазного ядра: в ядре от G1 клетки появлялись однонитчатыедлинные ПКХ, в ядре от G2 клетки ПКХ были двойными (т.к. после S-периодахромосомы удвоились). Эти наблюдения наводили на мысль, что при слияниитаких клеток на интерфазные ядра действуют какие-то факторы, содержащиесяв митотических клетках.Для проверки этого предположения были поставлены опыты со слияниемклеток на разных стадиях клеточного цикла (см.табл.)Таблица.Результаты слияния клеток на разных стадиях (G1, S, G2 ,M)клеточного циклаИсходныегетерокарионклеткиG2→ G1S → G1S → G2M → G1M→ SM → G2Нет влиянияСинтез ДНКНет влиянияМ (ПКХ)М (ПКХ)М (ПКХ)Эти эксперименты были дополнены тем, что часть цитоплазмы митознойклетки инъецировали в цитоплазму G1-интерфазной клетки.
Это приводило кпоявлению в ядре интерфазной клетки ПКХ. Из этих наблюдений был сделанввод о том, что в цитоплазме митотической клетки есть фактор (или факторы),стимулирующие митоз (ФСМ или MPF – mitosis promoting factor). Этот факторвызывает не только конденсацию хромосом, но и приводит к распаду ядерной425оболочки, т.е. переводит интерфазную клетку, даже без синтеза ДНК, вмитотическое состояние (конечно, дальше появления конденсированныххромосом развитие митоза не идет).Параллельно с этими наблюдениями были проведены эксперименты насозревающих и дробящихся яйцеклетках лягушек X.laevis (рис. 346).Ооцит X.laevis после репликации ДНК и короткой G2–стадии переходит вмейотическую профазу I, во время которой в течение 8 месяцев происходит рости созревание ооцита, он дорастает до размера зрелой икринки. При спариванииовариальные клетки самки выделяют гомон прогестерон, который стимулируетпереход из профазы в I мейотическое деление (митоз I), затем после короткойинтерфазы наступаетII мейотическое деление, которое на некоторое времяостанавливается на стадии метафазы (стадия яйца).
При оплодотворенииспермием метафаза завершается, происходит второе деление меойза, после чегогаплоидное ядро яйцеклетки сливается с ядром спермия, и образуетсядиплоидная зигота. После этих событий следуют через каждые 30 минмногочисленные деления клеток развивающейся бластулы (рис.
346а).Если взять с помощью микроманипулятора небольшую часть цитоплазмыиз ооцита на стадии метафазы II мейотического деления и инъецировать ее вцитоплазму не стимулированного прогестероном ооцита, то произойдетповторение описанного выше процесса: ооцит вступит взатем и воIII деление мейоза, аделение, т.е. произойдет его созревание (рис.
346в). Такимобразом было найдено, что в ооците на стадии метафазы II деления вцитоплазме существует фактор (или факторы), стимулирующие созреваниеяйцеклетки (ФСС или MPF – maturation promoting factor).Оказалось, что этот фактор (будем называть его MPF) присутствует вклетках только во время митотического состояния. Он обнаруживается также иво время дробления яйцеклетки (рис.
347). Таким образом, уровень MPF винтерфазных клетках низкий, а в митотических высокий.426Далеебыло найдено, что при инъекции цитоплазмы из митотическихклеток культуры ткани в нестимулированный ооцит X. laevis, происходитсозревание ооцита. Следовательно, фактор, стимулирующий митоз и фактор,стимулирующий созревание ооцитов – одно и тоже.Этот фактор, MPF, был выделен и охарактеризован. Это гетеродимерныйкомплекс, состоящий из белка циклина (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
