obshaya_tsitologia (1120994), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Так оказалось, что в начале синтеза ДНК, которыйначинается с точки репликации (origin), обе растущие молекулы ДНКизначально остаются связанными с плазматической мембраной (рис. 330).Одновременно с синтезом ДНК происходит процесс снятия сверхспирализациикак старых, так и реплицирующихся петлевых доменов за счет целого рядаферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др), что приводит к физическомуобособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом-нуклеоидов, которыееще находятся в тесном контакте друг с другом.
После такой сегрегациинуклеоидов происходит их расхождение от центра клетки, от места их бывшегорасположения. Причем это расхождение очень точное: на четверть длины клеткив двух противоположных направлениях. В результате этого в клеткерасполагаются два новых нуклеоида. Каков механизм этого расхождения?Делались предположения (Деламатер, 1953), что деление бактериальных клетоканалогично митозу эукариот, однако данных в пользу этого предположениядолгое время не появлялось.Новые сведения о механизмах деления бактериальных клеток былиполучены при изучении мутантов, в которых происходили нарушенияклеточного деления.410Было обнаружено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимаютучастие несколько групп специальных белков.
Один из них, белок Muk В,представляет собой гигантский гомодимер (мол.масса около 180 кДа, длина 60нм), состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярныхучастков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепьмиозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на Сконце – с молекулой ДНК. Эти свойства Muk В дают основания считать егомоторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов. Мутации этогобелка приводят к нарушениям расхождения нуклеоидов: в мутантной популяциипоявляется большое количество безъядерных клеток.Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов, по-видимому, участвуютпучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться стяжелыми цепями миозина, подобно актину (рис.
331).Образование перетяжки, или септы также в общих чертах напоминаетцитотомию животных клеток. В данном случае в образовании септ принимаютучастие белки семейства Fts (фибриллярные термочувствительные). Это группаиз нескольких белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Этот белоксходен у большинства бактерий, архибактерий, обнаружен в микоплазмах ихлоропластах. Это глобулярный белок, сходный по своей аминокислотнойпоследовательности с тубулином. При взаимодействии с ГТФ in vitro онспособен образовывать длинные нитчатые протофиламенты.
В интерфазе FtsZдиффузно локализуется в цитоплазме, его количество очень велико (5-20 тыс.мономеров на клетку). Во время деления клетки весь этот белок локализуется взоне септы, образуя сократимое кольцо, очень напоминающее акто-миозиновоекольцо при делении клеток животного происхождения (рис. 332). Мутации поэтому белку приводят к прекращению деления клеток: возникают длинныеклетки, содержащие множество нуклеоидов. Эти наблюдения показываютпрямую зависимость деления бактериальных клеток от наличия Fts-белков.411Относительно механизма образования септ существует несколько гипотез,постулирующих сокращение кольца в зоне септы, приводящее к разделениюисходной клетки надвое.
По одной из них протофиламенты должны скользитьодин относительно другого с помощью неизвестных еще моторных белков, подругой–сокращениедиаметрасептыможетпроисходитьзасчетдеполимеризации заякоренных на плазматической мембране FtsZ (рис. 333).Параллельно образованию септы происходит наращивание муреинового слоябактериальной клеточной стенки за счет работы полиферментативногокомплекса РВР-3, синтезирующего пептидогликаны.Таким образом, при делении бактериальных клеток участвуют процессы вомногом сходные с делением эукариот: расхождение хромосом (нуклеоидов) засчет взаимодействия моторных и фибриллярных белков, образование перетяжкиза счет фибриллярных белков, образующих сократимое кольцо.
У бактерий вотличие от эукариот в этих процессах принимают участие совсем иные белки,но принципы организации отдельных этапов клеточного деления очень сходны.Глава 25. МейозМейоз (от греч. meiosis – уменьшение) – особый способ деления клеток,деление созревания, в результате которого происходит редукция (уменьшение)числа хромосом и переход клеток их диплоидного состояния в гаплоидное.Мейоз – это особый тип дифференцировки, специализации клеток, которыйприводит к образованию половых клеток. Этот процесс занимает два клеточныхцикла при отсутствии синтеза ДНК во втором мейотическом делении.Необходимо отметить, что мейоз представляет собой универсальное явление,характерное для всех эукариотических организмов.
При мейозе происходит нетолько редукция числа хромосом до гаплоидного их числа, но происходитчрезвычайно важный генетический процесс – обмен участками междугомологичными хромосомами, процесс, получивший название кроссинговера.Существует несколько разновидностей мейоза. При зиготном (характерномдля аскомицетов, базимицетов, некоторых водорослей, споровиков и др.), для412которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, две клетки - гаметысливаются, образуя зиготу с двойным (диплоидным) набором хромосом. В такомвиде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, дваждыделиться, и образуется четыре гаплоидные клетки, которые продолжаютразмножаться.Споровый тип мейоза встречается у высших растений, клетки которыхимеют диплоидный набор хромосом. В данном случае в органах размножениярастений, образовавшиеся после мейоза гаплоидные клетки еще несколько разделятся.
Другой тип мейоза, гаметный, происходит во время созревания гамет –предшественников зрелых половых клеток. Он встречается у многоклеточныхживотных, среди некоторых низших растений.В случае гаметного мейоза характерно при развитии организма выделениеклоновгерминативныхклеток,которыевпоследствиибудутдифференцироваться в половые клетки. И только клетки этих клонов будут присозреванииподвергатьсяСледовательно,всемейозуклеткиипревращатьсяразвивающихсявполовыемногоклеточныхклетки.животныхорганизмов можно разделить на две группы: соматические – из которых будутобразовываться клетки всех тканей и органов, и герминативные, которые дадутначало половым клеткам.Такое выделение герминативных клеток (гоноцитов) обычно происходит наранних стадиях эмбрионального развития (рис.
334).Так, детерминациягоноцитов у рачка циклопа происходит уже на первом делении зиготы: одна издвух клеток дает начало герминальным клеткам. У аскариды герминативныеклетки или клетки “зародышевого пути” (А.Вейсман) выделяются на стадии 16бластомеров, у дрозофилы – на стадии бластоцисты, у человека – первичныеполовые клетки (гонобласты) появляются на 3-ей неделе эмбриональногоразвития в стенке желточного мешка в каудальном отделе эмбриона.Как и все клетки развивающегося организма, клетки зародышевого путидиплоидны.
Они могут увеличиваться в числе путем обычного митоза, повторяя413все стадии обычного клеточного цикла, где происходит чередование уровнейколичества ДНК и хромосом на клетку:2n (2c) → S-период→ 4n (4c) → 2 клетки 2n (2c) и т.д.Однако на определенных стадиях развития при половом созревании особейэтотобычныйходсменысобытийменяется.Герминативныеклеткипревращаются в гониальные (оогонии – женские и сперматогонии – мужскиеклетки – предшественники), и они вступают в процесс мейоза. При этом как дляженских, так и для мужских клеток наступает первый цикл мейоза. На этой иследующей стадии половые клетки получили название сперматоцитов и ооцитов(I и II порядка).В первом клеточном цикле мейоза происходит целый ряд событий, которыйего значительно отличает от обычного клеточного цикла.
После вступления в Iцикл созревания и сперматоциты I и ооциты I порядков синтезируют ДНК, еёколичеств удваивается, так же как удваивается за счет репликации количествохромосом. Следовательно, после S-периода эти клетки нужно считать (также каки соматические клетки после синтеза ДНК) тетраплоидными.
После короткогоG2-периода наступает профаза I мейотического деления, которая резкоотличается от обычной мейотический профазы.Особенности профазы I мейотического деленияВо-первых, эта стадия занимает большой отрезок времени (от суток догодов !). Во-вторых, она состоит из нескольких структурно-функциональныхфаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез).
Далее, в этот периодпроисходит объединение, конъюгация, гомологичных (родительских) удвоенныхв результате репликации хроматид, при этом образуются т.н. тетрады, т.е.хромосомныекомплексы,состоящиеизчетыреххроматид(удвоенныематеринские и удвоенные отцовские), которые соединены вместе с помощьюспециальной структуры – синаптинемного комплекса. В это же времяпроисходит обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (ноне между сестринскими хроматидами одного гомолога) – кроссинговер.
Кроме414того, в процессе конъюгации и обмена происходит синтез примерно 1,5%хромосомной ДНК.В профазе I мейотического деления наблюдается рост объема ооцитов, вкоторых накапливаются запасные вещества, обеспечивающие ранние стадииразвития будущего зародыша.Эта профаза отличается также длительностью во времени, необходимогодля прохождения перечисленных выше событий. Обычная соматическаяпрофаза длится 0,5-1,5 часа. Мейотическая профаза сперматоцита I порядка усамцов мыши длится 12 суток, у человека – 24 дня (плюс еще около двухмесяцев до полного созревания сперматозоида). Среди женских половых клетокпрофаза I порядка тритона обыкновенного длится около 1 года, у мыши от 4месяцев до 3 лет, у человека профаза I ооцитов начинается на 3-ем месяцевнутриутробного развития и может продолжаться до 50-летнего возрастаженщины.
При этом у человека происходит постепенная гибель заложенныхооцитов: у 3-х месячного эмбриона их около7х106 клеток, к рождению ребенкаих остается около 2х106, к половому созреванию – 3х105, всего же созревает(овулируют) примерно 5х102 ооцитов.Другой особенностью профазы I меойза является то, что в отличие отобычного митоза, хромосомы сохраняют ряд функциональных нагрузок, аименно: они способны к синтезу РНК, частичному синтезу ДНК, претерпеваютряд структурных перестроек. Другими словами, профазные хромосомы Iмейотического деления не находятся в состоянии функционального покоя, аучаствуют в целом ряде событий.Стадии профазы I мейотического деленияВся профаза I мейотического деления состоит из нескольких стадий:лептотена – стадия тонких нитей (хромосом), зиготена – стадия сливающихся(объединяющихся, конъюгирующих) нитей, пахитена – стадия толстых нитей,диплотена – стадия двойных нитей, диакинез – стадия расходящихся нитей (рис.335).415Из всех стадий профазы I самой длительной является стадия пахитены, вряде случаев она занимает до 50% времени.Так,у человека при спермиогенезе стадии лептотены с зиготенойзанимают 6,5 сут, пахатина- 15, диплотена и диакинез – 0,8; у мыши лептотена сзиготеной длятся около 3 суток, пахитена – 7 суток, диплотена с диакинезом –около 2 суток; у тритона лептотена занимает 5 сут, зиготена – 8, пахитена – 4-5,диплотена – 2 сут; у домашнего сверчка лептотена и зиготена занимают 2-3 сут,пахитена – 6-9, диплотена – 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
