obshaya_tsitologia (1120994), страница 78
Текст из файла (страница 78)
По сравнению с обычным митозомпродолжительность деления клеток в процессе мейоза несравнимо длительнее.Это особенно наглядно видно при созревании женских половых клеток уживотных, у которых яйцеклетки могут останавливаться в развитии нанесколько месяцев и даже лет в стадии диплотены профазы I-го мейотическогоделения.У растений мейоз также намного длиннее митоза по времени. Так, утрадесканции весь мейоз занимает около 5 сут, из которых на профазу I-годеления приходится 4 сут, но встречаются виды, у которых мейоз идет соскоростью, соизмеримой с митозом.Лептотена, или стадия тонких нитей, морфологически напоминает раннююпрофазу митоза, но отличается тем, что при мейозе ядра обычно крупнее ихромосомы очень тонкие, так что проследить их по всей длине очень трудно(рис.
335а).Длина каждой мейотической хромосомы на ранних стадиях мейоза можетбыть в 10-100 раз больше длины соответствующих митотических хромосом.Следовательно,мейотическиехромосомыимеютменьшуюстепенькомпактизации, они примерно в 30 раз менее компактны, чем хромосомы вметафазе мейоза. В лептотене хромосомы удвоены, но сестринские хроматиды вних далеко не всегда удается различить (так же как в хромосомах в раннейпрофазе митоза). Таким образом, в лептотене содержится диплоидное416количество(2n)сдвоенныхсестринскиххроматид,общееколичествопоследних, как и при митозе, равно 4n вследствие редупликации в S-периоде.Расположение хромосом в лептотене часто повторяет телофазнуюполяризацию ядра. При этом у некоторых животных хромосомы образуют такназываемую фигуру «букета» - дугообразно изогнутые сближенные хромосомы,связанные своими теломерами с ядерной оболочкой. У некоторых растений вконце лептотены хромосомы собираются в клубок (синезис).Характерным для лептотены является появление на тонких хромосомахсгустков хроматина – хромомеров, которые как бы нанизаны в виде бусинок ирасполагаются по всей длине хромосомы.
Число, размер и расположение такиххромомерных участков характерны для каждой хромосомы. Это позволяетсоставлятьморфологическиекартыхромосомииспользоватьихдляцитологического анализа. Число хромомеров различно у разных объектов: всегоу тритона на 12 хромосомах их 2,5 тыс., у сверчка – около 200, у риса на 24хромосомы – 645.В лептотене начинает выявляться следующий, чрезвычайно важный ихарактерный для мейоза процесс конъюгации гомологичных хромосом, ихсближение, которое начинается в теломерных участках, связанных с ядернойоболочкой. В этих местах образуется сложная специальная структура – тяжбелковой природы, синаптонемный комплекс, который позже, в зиготене свяжетгомологичные удвоенные хроматиды по всей их длине.Зиготена – стадия прохождения конъюгации гомологичных хромосом(синапсис).
При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода)сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого невстречающийся при клеточном делении, - бивалент (рис. 336). Биваленты – этопарные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т.е.
каждый бивалентсостоит из четырех хроматид. Таким образом, число бивалентов на ядро будетравно гаплоидному числу хромосом. Такой порядок объединения виден и наследующей, пахитенной стадии, а на стадии зиготены он только начинается, и417видимо, именно эта стадия как-то определяет течение данного процесса, вомногом еще непонятного. Действительно, как в пространстве ядра хромосомынаходят не просто соседа, а только одного специфического гомолога, как онирасполагаются один около другого – эти вопросы еще до конца не выяснены.Однако было найдено, что, в отличие от митоза, в профазе мейоза, а именнона зиготенной стадии синтезируется небольшое (0,3% от всей ДНК клетки)количество специфической ДНК, получившей название zДНК.
У лилейныхzДНК обогащена Г-Ц парами, состоит из уникальных последовательностейнуклеотидов. Эта ДНК распределена небольшими участками по всей длинехромосом лилии. При обычном митотическом цикле она синтезируетсяодновременно с основной массой ДНК, но при мейозе – только в зиготеннойстадии. Было обнаружено, что если на стадии зиготены подавить с помощьюингибиторов этот небольшой дополнительный синтез ДНК, то конъюгацияхромосом прекратится. На основании полученных данных было сделанопредположение, что специфические по своему строению участки zДНК нагомологичных хромосомах еще на G2-стадии интерфазы ооцита «узнают» другдруга и на некоторое время образуют стабильные связи, необходимые длязакрепления хромосом одна вдоль другой.
Позднее эта связь осуществляетсяуже с помощью иной структуры, а именно с помощью синаптонемногокомплекса (рис. 337). Объединение гомологов чаще всего начинается втеломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по всей длинесоединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояниеоколо 100 нм, между ними образуются связки, и так происходит формированиеполной структуры синаптонемного комплекса. По мере сближения и связываниягомологов этот комплекс растет подобно тому, как действует застежка «молния»:две ленты объединяются в одну.
В конце зиготены все гомологи не только нашлидруг друга, но и тесно объединились с помощью синаптонемной структуры(рис. 338).418Синаптонемныйкомплекс(СК)встречаетсяпрактическиувсехпредставителей эукариот, которые обладают половым процессом. Он обнаружену простейших, водорослей, низших и высших грибов, у высших растений и уживотных. По своей морфологии он имеет вид трехслойной ленты, состоящейиз двух боковых компонентов – тяжей (толщиной 30-60 нм), центральногоосевого элемента (толщиной 10-40 нм); боковые компоненты отстоят друг отдруга на 60-120 нм, общая ширина комплекса 160-240 нм (рис. 339). Материалхромосом располагается снаружи от боковых элементов.
Каждый боковойэлемент связан с петлями двух сестринских хроматид одного гомолога. Большаячасть ДНК этих хроматид находится вне СК, и лишь менее 5% геномной ДНКвходит в его состав, прочно ассоциируясь с белками СК. В состав этой ДНКвходятуникальныеиумеренноповторяющиесяпоследовательностинуклеотидов. Белковый состав СК сложен, он состоит более чем из 10мажорных белков с мол.массами от 26 кДа до 190 кДа.Полное сближение бивалентов и их скрепление с помощью СК происходитна следующей стадии, на стадии пахитены.Пахитена – стадия толстых нитей, Называется так потому, что благодаряполной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились втолщине. Число таких толстых пахитенных хромосом гаплоидно (1n), но онисостоят из двух объединившихся гомологов, каждый из которых состоит из двухсестринских хроматид.
Следовательно, и здесь количество ДНК равно 4c, ачисло хроматид - 4n.На этой стадии происходит второе, чрезвычайно важное событие,характерное для мейоза – кроссинговер, взаимный обмен идентичнымиучастками по длине гомологических хромосом. Генетическим следствиемкроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Здесь возникаютотличные от исходных хромосомы, содержащие отдельные участки, пришедшиеот их гомологов. Морфологически этот процесс в пахитене уловить нельзя. Но вдальнейшем, в диплотене, когда начинают расходиться биваленты, они остаются419связанными в нескольких точках, хиазмах, которые считают соответствующимиместам обмена (рис.
340).Было обнаружено, что в пахитене также происходит синтез небольшогоколичества ДНК (1% от генома), отличающейся тем, что она содержитповторяющиеся последовательности нуклетидов. Но этот синтез репаративен, врезультате его не образуются дополнительные или недостающие количестваДНК, а происходит восстановление утраченных. Весь процесс объединения иобмена между ДНК несестринских хроматид гомологов можно представитьследующим образом.
По длине хромосомы разбросаны участки повторяющихсяпоследовательностей ДНК, которые при разрывах с помощью специальныхферментов легко могут образовать гибридные молекулы. Сшивание ивосстановление целостности молекул с помощью специальных репаративныхферментов приводит к включению предшественников в ДНК на стадиипахитены. По всей вероятности, в этом процессе принимает участие т.н.рекомбинационный узелок – большой белковый ансамбль величиной около 90нм. Он располагается в синаптонемном комплексе между гомологичнымихромосомами, его расположение совпадает с местами хиазм, где происходиткроссинговер. В конечном результате в мейозе после второго деленияпроизойдет не только образование гамет с гаплоидным числом хромосом, но вкаждой гамете могут быть хромосомы иных свойств, чем в исходных клетках.В пахитенной стадии начинается активация транскрипционной активностихромосом.
Именно в это время в женских половых клетках происходитамплификация рибосомных генов, что приводит к появлению дополнительныхядрышек. На этой же стадии начинают активироваться некоторые хромомеры иизменяется структура хромосом; они приобретают вид «ламповых щеток»(«ершиков» для чистки посуды). Особенно отчетливо эти изменения видны настадии диплотены.Диплотена – стадия двойных нитей (рис. 339). На этой стадии мейозапроисходит отталкивание гомологов друг от друга, которое часто начинается в420зоне центромер. Но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологичнойхромосомы остаются соединенными между собой в центромерных районах и повсей длине.
В это время сестринские хроматиды отчетливо выявляются всветовом микроскопе. По мере отталкивания хромосом в бивалентах хорошовидны хиазмы – места перекреста и сцепления хромосом. Только в этихучастках сохраняется структура синаптонемального комплекса ; в разошедшихсярайонах он исчезает.
Расположение хиазм может быть различным у разныхвидов на разных хромосомах. Более длинные хромосомы имеют больше хиазм,чем короткие, но и самые короткие могут иметь одну хиазму на бивалент. Еслиимеется одна точка контакта, то бивалент приобретает вид креста, если две – товид петли или ряда петель, если хиазм больше двух (рис. 340).В диплотенной стадии происходит некоторое укорачивание и конденсацияхромосом, в результате чего отчетливо выявляется их 4-нитчатая структура. Взоне хиазм при этом видно, что в перекрест вовлекаются только две хроматидыиз четырех – по одной от каждого гомолога (рис. 341).На этой стадии хромосомы приобретают вид «ламповых щеток» (см. рис.104).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
