obshaya_tsitologia (1120994), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Если клетки культуры фибробластов, обладающих в G0-периоде386такими ресничками, стимулировать к делению, то эти реснички исчезают, абазальное тельце-центриоль начинает свой цикл как обычная центриоль вклетках, способных к делению.Функциональное значение этих первичных ресничек не ясно. Но интересноотметить, что при развитии сенсорных клеток сетчатки их наружные сегментыпалочек и колбочек возникают сначала за счет образования первичныхресничек.
Возможно, что у нерецепторных клеток, имеющих такие первичныереснички, последние выполняют функции внешних анализаторов, являются какбы«антеннами»,наповерхностикоторыхрецепторныемолекулыплазматической мембраны могут регистрировать механические и химическиесигналы, поступающие из внешней межклеточной среды.Двигательный аппарат бактерийМногиебактерииспособныкбыстромудвижениюспомощьюсвоеобразных бактериальных жгутиков или флагелл.Основная форма движения бактерий – с помощью жгутика. Жгутикибактерий принципиально отличны от жгутиков эукариотических клеток.
Почислу жгутиков их делят на: монотрихи – с одним жгутиком, политрихи – спучком жгутиков, перитрихи -с множеством жгутиков в разных участкахповерхности (рис. 299).Жгутики бактерий имеют очень сложное строение; они состоят из трехосновных частей: внешняя длинная волнистая нить (собственно жгутик),крючок, базальное тельце (рис. 300).Жгутиковая нить построена из белка флагеллина.
Его молекулярный весколеблется в зависимости от вида бактерий (40-60 тыс.). Глобулярныесубъединицы флагеллина полимеризуются в спирально закрученные нити так,что образуется трубчатая структура (не путать с микротрубочками эукариот!) сдиаметром 12-25 нм, полая изнутри. Флагеллины не способны к движению. Онимогут спонтанно полимеризоваться в нити с постоянным шагом волны,характерным для каждого вида. В живых бактериальных клетках нарастание387жгутиков происходит на их дистальном конце; вероятно, транспорт флагеллиновпроисходит через полую середину жгутика.Вблизи клеточной поверхности жгутиковая нить, флагелла, переходит кболее широкому участку, так называемому крючку. Он имеет длину около 45 нми состоит из другого белка.Бактериальное базальное тельце не имеет ничего общего с базальнымтельцем эукариотической клетки (рис.
290 б, в). Оно состоит из стержня,связанного с крючком и четырех колец – дисков. Два верхних кольца диска,имеющихся у грамотрицательных бактерий, локализованы в клеточной стенке:одно кольцо (L) погружено в липосахаридную мембрану, а второе (P) – вмуреиновый слой. Два других кольца- белковый комплекс «S»-статор и«M»-ротор, локализованы в плазматической мембране.
К этому комплексу состороны плазматической мембраны примыкает кольцевой ряд белков Mot A и B.В базальных тельцах грамположительных бактерий имеется только дванижних кольца, связанных с плазматической мембраной.Базальные тельца вместе в крючками можно выделить, оказалось, что онисодержат в своем составе около 12 различных белков.Принцип движения бактериальных жгутиков совершенно иной, чем уэукариот. Если у эукариот жгутики движутся за счет продольного скольжениядуплетов микротрубочек, то у бактерий движение жгутиков происходит за счетвращения базального тельца (а именно «S»- и «М»- дисков) вокруг своей оси вплоскости плазматической мембраны.Это было доказано рядом красивых экспериментов. Так, закрепляя жгутикина подложке с помощью антител к флагеллину, исследователи наблюдаливращениебактерий.Былонайдено,чтомногочисленныемутациипофлагеллинам (изменение изгиба нити, «курчавость» и т.
д.) не сказываются наспособности клеток к движению. Мутации же по белкам базального комплексачасто приводят к потере движения.388Движение бактериальных жгутиков не зависит от АТФ, а осуществляетсяблагодаря трансмембранному градиенту ионов водорода на поверхностиплазматической мембраны. При этом происходит вращение М-диска.В окружении М-диска Mot-белки способны к переносу ионов водорода изпериплазматического пространства в цитоплазму (за один оборот переноситсядо 1000 ионов водорода). При этом происходит вращение жгутика с огромнойскоростью, от 5-100 об/сек., что дает возможность бактериальной клеткеперемещаться на 25-100 мкм в секунду.Часть VII.
Механизмы клеточного деления.Глава 24. Митотическое деление клеток. Общая организация митозаКак постулирует клеточная теория, увеличение числа клеток происходитисключительно за счет деления исходной клетки, предварительно удвоившейсвой генетический материал. Это – главное событие в жизни клетки как таковой,а именно завершение воспроизведения себе подобного. Вся «интерфазная»жизнь клеток направлена на полное осуществление клеточного цикла,заканчивающегося клеточным делением. Само же деление клетки – процесснеслучайный, строго генетически детерминированный, где в последовательныйряд выстроена целая цепочка событий.Как уже указывалось, деление прокариотических клеток протекает безконденсации хромосом, хотя должен существовать ряд метаболическихпроцессов и, в первую очередь, синтезов ряда специфических белков,участвующих в «простом» делении бактериальной клетки надвое.Деление всех эукариотических клеток связано с конденсацией удвоенных(реплицированных) хромосом, которые приобретают вид плотных нитчатыхструктур.
Эти нитчатые хромосомы переносятся в дочерние клетки специальнойструктурой – веретеном деления. Такой тип деления эукариотических клеток –митоз (от греч. mitos – нити), или кариокинез, или непрямое деление – являетсяединственным полноценным способом увеличения числа клеток. Прямоеделение клеток или амитоз достоверно описано только при делении389полиплоидных макронуклеусов инфузорий, их микронуклеусы делятся толькомитотическим путем.Делениевсехэукариотическихклетоксвязанособразованиемспециального аппарата клеточного деления.
При удвоении клеток происходятдва события: расхождение реплицированных хромосом и разделение клеточноготела, цитотомия. Первая часть события у эукариот осуществляется с помощьютак называемого веретена деления, состоящего из микротрубочек, а вторая частьпроисходит за счет участия акто-миозиновых комплексов, вызывающихобразование перетяжки у клеток животного происхождения или за счет участиямикротрубочек и актиновых филаментовв образовании фрагмопласта,первичной клеточной перегородки у клеток растений.В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимаютучастие два рода структур: полярные тельца (полюса) веретена и кинетохорыхромосом. Полярные тельца, или центросомы, являются центрами организации(или нуклеации) микротрубочек.
От них своими «+»-концами отрастаютмикротрубочки, образующие пучки, тянущиеся к хромосомам. У клетокживотных центросомы включают в свой состав и центриоли. Но у многихэукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют ввиде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленныемикротрубочки. Как правило, при организации аппарата деления участвуют двецентросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположныхконцах сложного, веретенообразного тела, состоящего из микротрубочек.Второйструктурой,характернойдлямитотическогоделенияклеток,связывающей микротрубочки веретена с хромосомой, являются кинетохоры.Именно кинетохоры, взаимодействуя с микротрубочками, ответственны заперемещение хромосом при клеточном делении.Всеэтикомпоненты,аименно,полярныетельца(центросомы),микротрубочки веретена и кинетохоры хромосом встречаются у всех390эукариотических клеток, начиная с дрожжей и кончая млекопитающими, иобеспечивают сложный процесс расхождения реплицированных хромосом.Различные типы митоза эукариотОписанное выше деление клеток животных и растений – не единственнаяформа непрямого деления клеток (рис.
301). Наиболее простой тип митоза –плевромитоз.Онвкакой-тостепенинапоминаетбинарноеделениепрокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаютсясвязанными с плазматической мембраной, которая начинает как бы расти междуточками связывания ДНК и тем самым как бы разносит хромосомы в разныеучастки клетки (о делении прокариот см. ниже). После этого при образованииклеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельнойклетке.Как уже говорилось, характерным для деления эукариотических клетокявляется образование веретена, построенного из микротрубочек (рис.
302). Призакрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождениехромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центроворганизации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другиеструктуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это такназываемые полярные тельца неопределенной морфологии, от которых отходятмикротрубочки.
Этих телец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи сядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена,связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата ирасхождения хромосом происходит в этом случае под ядерной оболочкой. Такойтип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов(хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты идр.). Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсахсформированного веретена ядерная оболочка разрушается.Другой формой митоза является ортомитоз.
В этом случае ЦОМТрасполагаются в цитоплазме, с самого начала идет образование не полуверетен,391а двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый(обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозеобразуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазмеЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключениемполярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут обнаруживаться массыгранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается узеленых водорослей, грегарин, бурых, красных водорослей, у некоторых низшихгрибов. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка,под которой образуется настоящее веретено.
Микротрубочки формируются вкариоплазме, реже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (вотличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерныдля деления микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у другихпростейших.Приоткрытомортомитозеядернаяоболочкаполностьюраспадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов,некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза всвою очередь представлена астральным и анастральным типами (рис.
303).Из этого краткого рассмотрения видно, что главной особенностью митозавообще является возникновение структур веретена деления, образующегося всвязи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.Морфология митотической фигурыКак уже говорилось, митотический аппарат наиболее подробно изучен уклеток высших растений и животных. Особенно хорошо он бывает выражен настадии метафазы митоза (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
