obshaya_tsitologia (1120994), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Его ширина около 0, 15 мкм, а длинатакого цилиндра 0,3-0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие вдлину несколько микрон) (рис. 280).Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц.371Длина каждого триплета равна длинецентриоли. Вторая и третья (В и С)микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являютсянеполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям.Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 400.Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур.От А-микротрубочки отходят так называемые “ручки”, выросты, один изкоторых (внешний) направлен к С- микротрубочке соседнего триплета, а другой(внутренний) – к центру цилиндра.Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли,располагающиеся рядом друг с другом, образуя дуплет центриолей, илидиплосому (рис.
281). В диплосоме центриоли располагаются под прямым угломпо отношению друг к другу. Из двух центриолей различают “материнскую” и“дочернюю”, продольная ось последней перпендикулярна продольной осиматеринской центриоли. Обе центриоли сближены своими концами так, чтопроксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхностьматеринской. В дистальном участке материнской центриоли располагаетсяаморфный материал в виде выростов или шпор – это придатки. Их нет надочерней центриоли (рис. ).Дочерняя центриоль несколько отличается от материнской.
Центральнаячасть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо;она имеет центральную “втулку” диаметром около 25 нм и 9 спиц,направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. Такиеструктурывнутри центриоли расположены в одном из её концов,проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. Надистальном конце центриоли внутри её нет таких структур. Объем, занимаемыйвнутри центриоли втулкой со спицами, может составлять у разных клеток от 3\4до 1\5 длины центриоли. У некоторых видов втулка отсутствует или замененаскоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кромесистемы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты.372Систему микротрубочек центриоли обычно описывают формулой 9 + 0, или(9х3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в её центральной части.Вокругкаждойцентриолирасположенбесструктурный,илитонковолокнистый матрикс.
Сами микротрубочки триплетов погружены ваморфный материал т.н. муфты или оправы. Если выделенные центриолиобработать0,6МрастворомNaCl,топроизойдетполнаяэкстракциямикротрубочек, но центриоль как таковая не растворится: вместо нее останетсяцилиндрическая структура, имеющая девять полых отверстий, некогдазанимавшихся триплетами микротрубочек. Поэтому все схемы центриолей вэтой книге, как и во многих других значительно упрощены и не включаютматериал муфты центриолярного цилиндра.Часто около центриолей и в связи с ним можно обнаружить несколькодополнительных структур: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек,исчерченныеволокнистыекорешки,дополнительныемикротрубочки,образующие особую зону – центросферу вокруг центриоли (рис.
282).При исследовании в электронном микроскопе интерфазных центриолейбыло найдено, что лучистое сияние центросферы, обнаруживаемое в световоммикроскопе, представляет собой большое число микротрубочек,радиальнорасходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей,материнская,содержитряддополнительныхструктур.Одниизних,перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярноестроение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки,заканчивающейся на этой ножке.
Ножки сателлитов часто имеют поперечнуюисчерченность (рис. 284). Количество таких перицентриолярных сателлитовнепостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли.Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно,могут располагаться плотные мелкие (20-40 нм) тельца, к которым подходятодна или несколько микротрубочек (фокусы схождения микротрубочек).Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные373микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндровцентриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такиемикротрубочки и образуют как бы лучистую сферу (центросферу) вокругцентриоли,где (-)-концы МТ связаны с ЦОМТ, а (+)-концы радиальнорасходятся на периферию клетки.
При образовании центросферы в интерфазнойклетке только специальные структуры центриоли, сателлиты и матрикс, какимто образом связаны с образованием микротрубочек; микротрубочки самихцентриолей в этом процессе не участвуют. Было найдено, что восстановлениеприцентриолярных микротрубочек после их деполимеризации на холодупроисходит за счет появления новых микротрубочек, отходящих от головоксателлитов. Таким образом, можно считать, что эти дополнительные структурыявляются центрами, на которых происходит сборка микротрубочек из тубулинов( центры организации микротрубочек – ЦОМТ).Химия центриолей изучена слабо, потому что еще не разработаны методыполучения этой структуры в виде чистой фракции.
Трудности биохимическогоизучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура,имеющая объем всего 0, 03 мкм3. Для сравнения, вспомним, что в клеткеимеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, околосотни хромосом, около 1 мм2 мембран.Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолейвходят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает ростмикротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли.Предположения о возможной химической природе остальных элементовцентриоли основаны главным образом на данных, полученных из химииресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями.Данные о химическом строении центриолей получены главным образом спомощью иммунохимических методов. В изолированных базальных тельцахпростейшего хламидомонады обнаружено более 200 различных белков, среди374которых выявлены четыре вида тубулинов, в том числе γ- тубулин, центрин,перицентрин, белок р210 и многие другие.В интерфазных клетках центриоли оказываются связаны с ядром и сядерной мембраной.
При выделении ядер практически все центриоли клетокпечени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей сядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Еслиживыеклеткиподвергнутьультрацентрифугированию,тоцентриолиопускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами.Центросомный циклБыло обнаружено, что строение и активность центросом меняются взависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центрпретерпевает тоже циклические изменения (рис. 283).Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структурецентросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеютсходное строение, несмотря на то, что за время митоза происходит рядсущественных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушениеядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом.
Вмитозе в клеточных центрах (их два, по одному на каждый полюс клетки)находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концомнаправлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митозаокружена довольно широкой (до 0,3 мкм) зоной тонких фибрилл –центриолярное фибриллярное гало (рис. 279). От этого гало радиально отходятмикротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ниотходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходитформирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек.Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его наполюсахклеткирасполагаютсядиплосомы,окруженныерадиальнымимикротрубочками (центросфера).
В данном случае можно говорить о том, чтозоныдиплосом,клеточныецентры,являютсяцентрамиорганизации375(полимеризации) микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты:послеисчезновениямикротрубочекверетенаицентросферы,которыепроисходят при действии холода или колхицина, новые микротрубочкивозникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, вкаждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связанс микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинаютотрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
