obshaya_tsitologia (1120994), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Важноотметить, что в это время на материнских центриолях (как и на дочерних) нетсателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочкицитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идетна образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются нафибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотическихмикротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата(рис. ). Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучем, тообразование веретена останавливается.Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадияхмитоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается.К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, ахромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазныеядра,происходитразрушениеверетенаделения,егомикротрубочкидеполимеризуются.
Клеточные центры при этом меняют свою структуру.Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярноерасположение и отходят друг от друга на небольшие (0,5-2мкм) расстояния, новсе же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало имикротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме такжепрактически нет.В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникаютсателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходятмикротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму376(рис. 284а).
Следовательно, вторая форма активности клеточного центра –образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надоподчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль,которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части.Если считать клеточные центры основными (если не единственными)местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количествопоследних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей.При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточныхцентров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а вцитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода ихтрудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере ростамикротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и можетнаходитьсяв цитоплазмедолгое время.Центросомыже индуцируютполимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепеннодеполимеризующимся старым.
Вероятно, в цитоплазме есть несколькогенераций микротрубочек: “старые”, не связанные с клеточным центром, иновые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходит как быконвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек.Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать вфазе клеточного покоя (Go-период) (рис. 285). В это время материнскаяцентриоль продолжает функционировать, как центр образования микротрубочекцитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности– образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненныйаксонемой (осевой нитью), состоящей из девяти дублетов микротрубочек.
Этимикротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетовматеринской центриоли в дистальной ее части. Это – третья форма активностицентриолей как центров организации микротрубочек (см. ниже).При наступлении S-периода (или в середине его) клеточный центрприступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа377центриолей.
В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазыцентриолей,материнскойцентриолярныхцилиндровидочерней,происходит–процентриолей(рис.закладка284б).Вновыхрайонепроксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной осизакладывается сначала девять синглетов (одиночных) микротрубочек, затем онипреобразуются в девять дуплетов, а потом – в девять триплетов растущихмикротрубочек новых центриолярных цилиндров.Закладкапроцентриолейпроисходитнапроксимальныхконцахцентриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже спроксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видетьцентральную “втулку” со спицами.Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняяцентриоль – процентриоль - которая затем дорастает до размера материнской.Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важноотметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованиемили фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли,вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли.
Правда, последнее условиесоблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликациицентриоли происходит сначала расхождение центриолей, рост втулки, затемрост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриолирасполагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новыхцентриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнскойцентриоли.Фактудвоенияцентриолейпривелнекоторыхисследователейкпредположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды,принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотяпрямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет.378В S-периоде во время удвоения (дупликации) центриолей материнскаяпродолжает проявлять вторую форму активности: она продолжает быть центромобразования цитоплазматических микротрубочек.В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастаетновая дочерняя центриоль (первая материнская центриоль и дочерняя набывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой).Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы (авсего четыре центриолярных цилиндра) (рис.
286).Послеэтогонаступаетследующийпериодклеточногоцикла,постсинтетический (G2-период), когда в клетке начинается подготовка кочередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнскойдиплосоме (так можно назвать старую материнскую центриоль с новойдочерней), а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываютсяфибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотическиемикротрубочки.
Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновениемикротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такаяпоследовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способныхк длительному размножению. В большинстве случаев клетки организманаходятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризациицитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички (или множестваресничек).
В последнем случае она входит в состав так называемого базальноготельца.Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра всоставе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можнозапретить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числомхромосом (полиплоидные клетки).
Совершенно очевидно, что в таких клеткахбудет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточныйцикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей.Было обнаружено, что у тетраплоидных (с четырехкратным набором хромосом)379клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четырецентриолярных цилиндра, а в полюсах при делении такихклеток былообнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и удругих полиплоидных клеток (мегакариоциты костного мозга, полиплоидныегибридные клетки и др.). В связи с этим предположили, что между числомплоидности клетки (числом хромосомных наборов) и числом центриолейсуществует прямая связь.Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологическихизменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов.
Так,при действии β-меркаптоэтанола происходит блокада нормального митоза, приэтом диплосомы расходятся на отдельные центриоли. При отмывании от этоговещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждаяцентриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникаюттрех-иличетырехполюсныемитозы,приводящиекнеравномерномураспределению хромосом между дочерними клетками.
Это в свою очередьприводит к изменению числа хромосом (анэуплоидия), которое часто вызываетгибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторыхполюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярныйматериал центросомы (бесцентриолярные полюса).Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомыучаствуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющимироль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолейявляются затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае – приросте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Этовременное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать,а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя ворганизациицитоплазматическихмикротрубочекилимикротрубочекмитотического веретена.
Только в этих случаях центрами организациимикротрубочекявляютсянесамицентриолярныецилиндры,а380перицентриолярныйматериал(головкасателлитов,околоцентриолярныйматрикс, гало и т.д.). Следовательно, центриоль как таковую нужнорассматривать как один из компонентов более сложной структуры – клеточногоцентра или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высшихрастений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезепозвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолейв полюсах. По всей вероятности в последних случаях центриоли возникаютпозже заново, а не образуются путем “репликации”. Вопрос о процессеобразования центриолей далек от решения. Остается неясным процесспоявленияпроцентриолей.Впроцессеэмбриогенезаотмеченыслучаивозникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей.
Так,в эмбриогенезе мыши центриоли появляются только после 1-2 делений клетокбластулы, несмотря на то, что сами клеточные деления происходят нормально,за исключением того, что в полюсах деления в зоне бесструктурной центросомыцентриоли отсутствуют. С другой стороны, если в соматических клеткахкультурытканиуничтожитьцентросомусцентриольюспомощьюмикрооблучения, то новые центриоли не возникают.Базальные тельца. Строение и движение ресничек и жгутиков.Как уже указывалось, у многих клеток животных, вышедших из клеточногоцикла, в G0-стадии центриоли принимают участие в образовании аппаратадвижения – ресничек. Их две группы: кинетоцилии, характерные дляспециальных эпителиев (ресничные эпителии трахеи, яйцеводов) или свободноплавающих клеток (сперматозоиды, простейшие), и так называемые первичныереснички, встречающиеся во многих клетках, не обладающих способностью кдвижению.Вначале рассмотрим строение кинетоцилей – подвижных ресничек ижгутиков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
