obshaya_tsitologia (1120994), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Это интегральные белки гликопротеины, гетеродимеры. Оченьважно запомнить, что каждый индивидум имеет свой набор таких белковMHC. Это связано с тем, что они очень полиморфны, т.к. в каждоминдивидуме имеется большое число альтериальных форм одного и того жегена (более 100), кроме того имеется 7-8 локусов, кодирующих молекулыMHC. Это приводит к тому, что каждая клетка данного организма, имеянабор белков MHC, будет отличаться от клеток индивидума этого же вида.Специальная форма лимфоцитов, Т-лимфоциты, узнают MHC своегоорганизма, но малейшие изменения в структуре MHC (например, связь свирусом, или результат мутации в отдельных клетках), приводит к тому, чтоТ-лимфоциты узнают такие изменившиеся клетки и их уничтожают, но непутем фагоцитоза. Они выделяют из секреторных вакуолей специфическиебелки-перфорины, которые встраиваются в цитоплазматическую мембрануизмененной клетки, образуют в ней трансмембранные каналы, делаяплазматическую мембрану проницаемой, что и приводит к гибелиизмененной клетки (рис.
143, 144).Специальные межклеточные соединенияКроме таких сравнительно простых адгезивных (но специфических)связей (рис. 145) существует целый ряд специальных межклеточныхструктур, контактов или соединений, которые выполняют определенныефункции.Этозапирающие,заякоревающиеикоммуникационныесоединения (рис. 146).Запирающее или плотное соединение характерно для однослойныхэпителиев. Это зона, где внешние слои двух плазматических мембранмаксимально сближены.
Часто видна трехслойность мембраны в этомконтакте: два внешних осмофильных слоя обеих мембран как бы сливаютсяв один общий слой толщиной 2-3 нм. Слияние мембран происходит не по252всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечныхсближений мембран (рис. 147а, 148).На плоскостных препаратах разломов плазматической мембраны в зонеплотного контакта с помощью метода замораживания и скалывания былообнаружено, что точки соприкосновения мембран представляют собой рядыглобул. Это белки окклудин и клаудин, специальные интегральные белкиплазматической мембраны, встроенные рядами.
Такие ряды глобул илиполоски могут пересекаться так, что образуют на поверхности скола как бырешетку или сеть. Очень характерна эта структура для эпителиев, особенножелезистых и кишечных. В последнем случае плотный контакт образуетсплошную зону слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку вапикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части (рис.
148).Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта.Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и в световоммикроскопе.Ониполучилиуморфологовназваниезамыкающихпластинок. Оказалось, что в данном случае роль замыкающего плотногоконтакта заключается не только в механическом соединении клеток друг сдругом. Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов,и тем самым она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируяих (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешнейсреды (в данном случае - просвет кишечника).Этоможноконтрастеры,продемонстрировать,напримерраствориспользуягидроокисиэлектронноплотныелантана.Еслипросветкишечника или протока какой-нибудь железы наполнить растворомгидроокиси лантана, то на срезах под электронным микроскопом зоны, гдерасполагается это вещество, обладают высокой электронной плотностью ибудут темными.
Оказалось, что ни зона плотного контакта, ни межклеточныепространства, лежащие ниже его, не темнеют. Если же повредить плотныеконтакты (легкой ферментативной обработкой или удалением ионов Ca++), то253лантан проникает и в межклеточные участки. Точно так же была доказананепроницаемость плотных контактов для гемоглобина и ферритина вканальцах почек.Таким образом, плотные контакты являются барьерами не только длямакромолекул, но и непроницаемы для жидкостей и ионов.Замыкающий, или плотный, контакт встречается между всеми типамиоднослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима).Заякоривающие или сцепляющие соединения или контакты такназываются из-за того, что они соединяют не только плазматическиемембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными элементамицитоскелета (рис.
149). Для этого рода соединений характерным являетсяналичие двух типов белков. Один из них - это трансмембранные линкерные(связующие) белки, которые участвуют или в собственно межклеточномсоединении или в соединении плазмолеммы с компонентами внеклеточногоматрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белкисоединительной ткани).Второй - внутриклеточные белки, соединяющие или заякоревающие замембранные элементы такого контакта цитоплазматические фибриллыцитоскелета.К заякоревающим соединениям относятся межклеточные сцепляющиеточечные контакты, сцепляющие ленты, фокальные контакты или бляшкисцепления - все эти контакты связываются внутри клеток с актиновымимикрофиламентами.Другая группа заякоревающих межклеточных соединений - десмосомы иполудесмосомы - связываются с другими элементами цитоскелета, а именнос промежуточными филаментами.Межклеточные точечные сцепляющие соединения обнаружены у многихнеэпителиальныхтканей,ноболееотчетливоописанаструктураспециальных (адгезивных) лент в однослойных эпителиях (рис.
150). Это254структура опоясывает весь периметр эпителиальной клетки, подобно томукак это происходит в случае плотного соединения. Чаще всего такой поясокили лента лежит ниже плотного соединения (см. рис. 146). В этом местеплазматические мембраны не сближены, а даже несколько раздвинуты нарасстояние 25-30 нм, и между ними видна зона повышенной плотности. Этоничто иное как места взаимодействия трансмембранных гликопротеидов,которые специфически сцепляются друг с другом и обеспечиваютмеханическое соединение мембран двух соседних клеток. Эти линкерныебелки относятся к Е-кадгеринам - белкам, обеспечивающим специфическоеузнаваниеклеткамиоднородныхмембран.Разрушениеэтогослоягликопротеидов приводит к обособлению отдельных клеток и разрушениюэпителиального пласта.
С цитоплазматической стороны около мембранывидно скопление какого-то плотного вещества, к которому примыкает слойтонких (6-7 нм) филаментов, лежащих вдоль плазматической мембраны ввиде пучка, идущего по всему периметру клетки. Тонкие филаментыотносятся к актиновым фибриллам, они связываются с плазматическоймембраной посредством белка катенина, образующего плотный околомембранный слой.Функциональное значение такого ленточного соединения заключается натолько в механическом сцеплении клеток друг с другом: при сокращенииактиновых филаментов в ленте может изменяться форма клетки.
Считается,что кооперативное сокращение актиновых фибрилл во всех клеткахэпителиального пласта может вызвать изменение его геометрии, например,сворачивание в трубку, подобно тому, что происходит при образованиинервной трубки у эмбрионов позвоночных.Фокальные контакты или бляшки сцепления встречаются у многихклеток и особенно хорошо изучены у фибробластов.
Они построены пообщему плану со сцепляющими лентами, но выражены в виде небольшихучастков - бляшек на плазмолемме. В этом случае трансмембранные255линкерныебелки-интегриныспецифическисвязываютсясбелкамивнеклеточного матрикса (например с фибронектином) (рис. 151). Со стороныцитоплазмы эти же гликопротеиды связаны с примембранными белками,куда входит и винкулин, который в свою очередь связан с пучком актиновыхфиламентов. Функциональное значение фокальных контактов заключаетсякак в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и созданиимеханизма, позволяющего клеткам перемещаться.Десмосомы, структуры в виде бляшек или кнопок также соединяютклетки друг с другом (рис.
152, 153а). В межклеточном пространстве здесьтакжевиденплотныйслой,представленныйвзаимодействующимиинтегральными мембранными кадгеринами - десмоглеинами, которыесцепляют клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны кплазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаныпромежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чащевсего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержаткератины.Всердечноймышцеклетки,кардиомиоциты,содержатдесминовые фибриллы в составе десмосом. В эндотелии сосудов в составдесмосом входят виментиновые промежуточные филаменты.Полудесмосомы - в принципе сходны по строению с десмосомой, нопредставляют собой соединение клеток с межклеточными структурами.
Таквэпителияхлинкерныегликопротеиды(интегрины)десмосомывзаимодействуют с белками т.н. базальной мембраны, куда входят коллаген,ламинин, протеогликаны и др.Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточнымматриксом прочно, что позволяет эпителиальным пластам выдерживатьбольшие механические нагрузки. Подобно этому десмосомы прочносвязывают друг с другом клетки сердечной мышцы, что позволяет им256выполнять огромную механическую нагрузку, оставаясь связанными вединую сокращающуюся структуру.В отличие от плотного контакта все типы сцепляющих контактовпроницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничениидиффузии.Щелевые контакты считаются коммуникационными соединениямиклеток; это структуры, которые участвуют в прямой передаче химическихвеществ из клетки в клетку, что может играть большую физиологическуюроль не только при функционировании специализированных клеток, но иобеспечивать межклеточные взаимодействия при развитии организма, придифференцировке его клеток.
Характерным для этого типа контактовявляется сближение плазматических мембран двух соседних клеток нарасстояние 2-3 нм (рис. 147б, 153б). Именно это обстоятельство долгоевремя не позволяло на ультратонких срезах отличить данный вид контакта отплотного разделительного (замыкающего) контакта. При использованиигидроокиси лантана было замечено, что некоторые плотные контактыпропускают контрастер. В этом случае лантан заполнял тонкую щельшириной около 3 нм между сближенными плазматическими мембранамисоседних клеток.
Это и послужило появлению термина - щелевой контакт.Дальнейший прогресс в расшифровке его строения был достигнут прииспользовании метода замораживания-скалывания. Оказалось, что на сколахмембран зоны щелевых контактов (размеров от 0,5 до 5 мкм) усеяныгексагонально расположенными с периодом 8-10 нм частицами 7-8 нм вдиаметре, имеющими в центре канал около 2 нм шириной. Эти частицыполучили название коннексонов (рис. 154).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
