obshaya_tsitologia (1120994), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Сопутствующие компонентысоставляютдо80%сухоймассы.Этолипопротеиды,сложныелипополисахариды. Они образуют сложную наружную липопротеиновуюмембрану.Следовательно,периферияграмотрицательныхбактерийсодержит наружную мембрану, затем однослойную муреиновую сеть, ниженее расположена плазматическая мембрана (рис. 162). Наружная мембранаобеспечиваетструктурнуюцелостностьклетки,служитбарьером,ограничивающим свободный доступ разных веществ к плазматическоймембране.
На ней также могут располагаться рецепторы для бактериофагов.Она содержит белки-порины, которые участвуют в переносе многихнизкомолекулярныхвеществ.Молекулыпоринаобразуюттримеры,проходящие сквозь толщу мембраны. Одна из функций этих белков формирование в мембране гидрофильных пор, через которые происходит269диффузия молекул, не более 900 дальтон. Через поры проходят свободносахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды. Порыобразованы разными поринами, обладают разной проницаемостью.Между внешней липопротеидной мембраной бактериальной стенки иплазматической мембраной лежит периплазматическое пространство илипериплазма.
Ее толщина обычно составляет около 10 нм, она содержиттонкий (1-3 нм) муреиновый слой и раствор, содержащий специфическиебелки двух типов - гидролитические ферменты и транспортные белки. Из-заналичия гидролаз иногда периплазму рассматривают как аналог лизосомногокомпартмента эукариот. Периплазматические транспортные белки связываюти переносят сахара, аминокислоты и др. от внешней мембраны кплазмолемме.Предшественники стенок бактерий синтезируются внутри клетки, сборкастенок происходит снаружи от плазматической мембраны.Под действием фермента лизоцима можно разорвать муреиновый каркас ирастворить бактериальную стенку.
В гипотонических условиях клетки приэтом разрушаются, как разрушаются голые клетки животных и растений; визотонических условиях образуются шаровидные протопласты, которыеспособны снова вырабатывать свою клеточную стенку.Интересно, что протопласты бактерий нечувствительны к действиюбактериофагов- вирусов, паразитирующих на бактериях. Следовательно,компоненты бактериальной стенки обладают антигенной специфичностьюпо отношению к этим вирусам.Глава 14. Вакуолярная система внутриклеточного транспортаВакуолярная система, состоящая из одномембранных разнообразных построению и функциям органелл (эндоплазматический ретикулум, аппаратГольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные вакуоли) выполняют общуюфункцию синтеза, перестройки (модификации), сортировки и выведения270(экспорта) из клетки биополимеров, главным образом белков-гликопротеидов, атакже функцию синтеза мембран этой системы и плазматической мембраны.Необходимо отметить, что синтез основной массы клеточных белковпротекает на полисомах в цитозоле.
Особенностью белкового синтеза вцитозоле является то, что в зависимости от типа иРНК синтезируютсяразличные белки, направляющиеся строго к своим внутриклеточнымкомпонентам. Это связано с тем, что разные по назначению белки имеютопределенные “сигнальные” последовательности аминокислот, как быадреса, по которым разные белки распределяются в клетке. Так ядерныебелки имеют NLS-сигнальную последовательность, белки митохондрийимеют свою, так же как белки цитозоля, цитоскелета, пластид и пероксисом свои сигнальные последовательности. Характерным является то, что всетипы перечисленных белков начинают и заканчивают синтез в цитозоле, изатемпосттрансляционноспомощьювнутриклеточныхбелковыхкомплексов переносятся “по адресам”.В отличие от этих типов белков, белки экспортного назначения и белкимембран синтезируются на рибосомах, расположенных на мембранахэндоплазматического ретикулума и попадают внутрь вакуолей, по мересинтеза полипептидной цепи, котрансляционно.
Затем эти белки ужевнутри вакуолей, или в составе мембран вакуолей транспортируются внутриклетки.Общая схема функционирования вакуолярной системыНа рис. 163 представлены мембранные везикулярные компоненты,объединенные в единую функциональную систему. Все они имеют рядобщих свойств: это - одномембранные компартменты, имеющие один общийисточник образования (гранулярный эндоплазматический ретикулум). Длявсейвакуолярнойсистемыхарактернакооперативностьеефункционирования, взаимосвязь и последовательность этапов образования,271перестройки, транспорта и экспорта синтезированных белков. Вкратцефункции отдельных компонентов заключаются в следующем:1.Гранулярныйэндоплазматическийретикулум:котрансляционныйсинтез растворимых внутривакуолярных белков (секреторные белки,гидролазы лизосом и др.); котрансляционный синтез нерастворимых белков,входящих в состав всех мембран вакуолярной системы; первичнаямодификация растворимых и нерастворимых (мембранных) белков, ихсоединение с олигосахаридами - гликозилирование синтезированных белков,образование гликопротеидов; синтез мембранных липидов и их встраиваниев мембрану - “сборка мембран”.2.
Отделение вакуолей, содержащих новообразованные продукты и ихпереход в цис-зону аппарата Гольджи (ЭР-АГ комплекс).3. Цис-зона аппарата Гольджи: вторичная модификация гликопротеидов;синтез полисахаридов (гемицеллюлоза растений) и гексозаминогликанов.4. Промежуточная зона аппарата Гольджи: дополнительные модификациигликопротеидов, трансгликозилирование.5. Транс-Гольджи сеть: сортировка секреторных и лизосомных белков;отделение вакуолей.6. Экзоцитоз (секреция).7. Экзоцитоз постоянный.8. Отделение первичных лизосом с гидролазами.9.
Эндоцитоз.10. Вторичная лизосома.11. Рециклизация рецепторов гидролаз.12. Рециклизация рецепторов плазматической мембраны.13. Гладкий эндоплазматический ретикулум: синтез и конденсациялипидов, депонирование ионов Ca2+, синтез и ресорбция гликогена и др.14. Транспорт в зону аппарата Гольджи.15. Транспорт от аппарата Гольджи в эндоплазматический ретикулум.272Гранулярный эндоплазматический ретиклумОтличительнойчертойвакуолярнойсистемыявляетсято,чтосинтезированные полимеры и продукты их превращений отделены отсобственно цитоплазмы, от цитозоля, и становятся изолированными отцитозольных ферментов.
Такое разобщение очень важно для одновременногопротекания в клетке многих синтетических процессов.Открытие этой внутриклеточной мембранной структуры произошло назаре электронной микроскопии. В 1945 г. К Портер с сотрудниками изучалфибробласты цыплят в электронном микроскопе. В это время еще не быларазработана техника ультратонких срезов, поэтому авторы просматриваликлетки на просвет, целиком.
В световом микроскопе в фибрибластах послефиксации и окраски видно, что периферия клеток (эктоплазма) окрашиваетсяслабо, в то время как центральная часть клеток (эндоплазма) хорошовоспринимает красители. Портер увидел в электронном микроскопе, чтозона эндоплазмы заполнена большим числом мелких вакуолей и каналов,соединяющихся друг с другом и образующих что-то наподобие рыхлой сети(ретикулум). Было видно, что стопки этих вакуолей и канальцев ограниченытонкими мембранами. Так был обнаружен эндоплазматический ретикулум,или эндоплазматическая сеть.
Позднее, в 50-х гг., при использованииметода ультратонких срезов удалось выяснить структуру этого образования иобнаружить его неоднородность. Самым же главным оказалось, чтоэндоплазматический ретикулум (ЭР) встречается практически у всехэукариот.Подобный электронно-микроскопический анализ позволил выделить дватипа ЭР: гранулярный (шероховатый) и гладкий.На ультратонких срезах гранулярный ЭР представлен замкнутымимембранами, которые образуют на сечениях вытянутые мешки, цистерныили же имеют вид узких каналов (рис. 164, 165).
Ширина полостей цистернможет очень варьировать в зависимости от функциональной активности273клетки. Наименьшая ширина их может составлять около 20 нм, врасширенномвидеонидостигаютдиаметравнесколькомкм.Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороныгиалоплазмы покрыты мелкими (около 20 нм) темными, почти округлымичастицами, гранулами.Впервые эти гранулы были описаны Дж.
Паладе (гранулы Паладе),который доказал, что они представляют собой рибонуклеопротеиды. Теперьхорошо известно, что эти гранулы являются ни чем иным, как рибосомами,связанными с мембранами ЭР. На мембранах рибосомы расположены в видеполисом (множество рибосом, объединенных одной информационной РНК),имеющих вид плоских спиралей, розеток или гроздей. Это работающие,синтезирующие белок рибосомы, которые прикрепляются к мембранамсвоей большой субъединицей.Гранулярный (или шероховатый, в отличие от гладкого) ЭР может вклетках быть представлен или в виде редких разрозненных мембран или жев виде локальных скоплений таких мембран (эргастоплазма) (рис. 166).Первый тип гранулярного ЭР характерен для недифференцированных клетокиликлетокснизкойметаболическойактивностью.Эргастоплазмахарактерна для клеток, активно синтезирующих секреторные белки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
