obshaya_tsitologia (1120994), страница 49
Текст из файла (страница 49)
В зонах щелевого контактаможет быть от 10-20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости отфункциональныхособенностейклеток.Коннексоныбыливыделеныпрепаративно, они состоят из шести субъединиц коннектина - белка смолекулярным весом около 30 тыс. Объединяясь друг с другом, коннектины257образуют цилиндрический агрегат - коннексон, в центре которогорасполагается канал. Отдельные коннексоны встроены в плазматическуюмембрану так, что прободают ее насквозь. Одному коннексону наплазматической мембранеплазматическоймембранеклетки точно противостоит коннексон насоседнейклеткитак,чтоканалыдвухконнексонов образуют единое целое. Коннексоны играют роль прямыхмежклеточных каналов, по которым ионы и низкомолекулярные веществамогут диффундировать из клетки в клетку.
Было обнаружено, чтоконнексоны могут закрываться, изменяя диаметр внутреннего канала, и темучаствовать в регуляции транспорта молекул между клетками.Функциональное значение щелевых контактов было понято при изучениигигантских клеток слюнных желез двукрылых. В такие клетки благодаря ихвеличине легко можно вводить микроэлектроды, для того чтобы изучатьэлектропроводимость их мембран.
Оказалось, что если ввести электроды вдве соседние клетки, то их плазматические мембраны проявляют низкоеэлектрическое сопротивление, между клетками идет ток. Более того,оказалось, что при инъекции в одну клетку флуоресцирующего красителяметка быстро обнаруживается в соседних клетках. Используя разныефлуорохромы, на клетках культуры ткани млекопитающих было обнаружено,что через щелевые контакты могут транспортироваться вещества смолекулярным весом не более 1-1,5 тыс. и размером не более 1,5 нм (унасекомыхчерезщелевойконтактмогутпроходитьвеществасмолекулярным весом до 2 тыс.).
Среди этих веществ были разные ионы,аминокислоты, нуклеотиды, сахара, витамины, стероиды, гормоны, цАМФ.Ни белки, ни нуклеиновые кислоты через щелевые контакты проходить немогут.Такая способность щелевых контактов служить местом транспортанизкомолекулярных соединений используется в тех клеточных системах, гденужна быстрая передача электрического импульса (волны возбуждения) от258клетки к клетке без участия нервного медиатора. Так, все мышечные клеткимиокарда сердца связаны с помощью щелевых контактов (кроме того, клеткитам связаны и адгезивными контактами) (рис.
147б). Это создает условие длясинхронного сокращения огромного количества клеток. При росте культурыэмбриональных сердечных мышечных клеток (миокардиоциты) некоторыеклетки в пласте начинают независимо друг от друга спонтанно сокращатьсяс разной частотой, и лишь только после образования между ними щелевыхконтактов они начинают биться синхронно как единый сокращающийсяпласт клеток. Таким же способом обеспечивается совместное сокращениегладкомышечных клеток в стенке матки.Щелевые контакты могут служить целям метаболической кооперациимежду клетками, обмениваясь различными молекулами, гормонами, цАМФилиметаболитами.Примеромэтогоможетслужитьсовместноекультивирование мутантных по тимидин-киназе клеток с нормальными: привозникновении щелевых контактов между этими типами клеток, мутантныеклетки через щелевые контакты получали от нормальных клеток тимидинтрифосфат и могли участвовать в синтезе ДНК.У ранних эмбрионов позвоночных, начиная с 8-клеточной стадиибольшинство клеток связано друг с другом щелевыми контактами.
По мередифференцировки эмбриона щелевые контакты между всеми клеткамиисчезают и остаются только между группами специализирующихся клеток.Например, при образовании нервной трубки связь клеток этой структуры состальным эпидермисом прерывается, разобщается.Целостность и функционирование щелевых контактов сильно зависит отуровня ионов Ca2+ внутри клетки. В норме концентрация кальция вцитоплазме очень низка.
Если Ca2+ инъецировать в одну из клеток пластакультуры тканей, то в соседних клетках увеличения уровня Ca2+ вцитоплазме не происходит; клетки как бы разобщаются с соседями,перестают проводить электрический ток и красители. Через некоторое259время,послетогомитохондриями,каквведенныйструктуравосстанавливаются.Такоеисвойствокальцийфункцииоченьбудетаккумулированщелевыхважнодляконтактовподдержанияцелостности и работы всего слоя клеток, так как повреждение одной из нихне передается на соседний через щелевые контакты, которые перестаютработать как межклеточные диффузионные каналы.Синаптический контакт (синапсы).
Этот тип контактов характерен длянервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и междунейроном и каким-либо иным элементом - рецептором или эффектором(например, нервно-мышечное окончание). Синапсы - участки контактов двухклеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения илиторможения от одного элемента к другому (рис. 155). В принципе подобногорода функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться идругими типами контактов (например, щелевым контактом в сердечноймышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективностьв реализации нервного импульса.
Синапсы образуются на отросткахнервных клеток - это терминальные участки дендритов и аксонов.Межнейронные синапсы обычно имеют грушевидных расширений, бляшекна конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширениеотростка одной из нервных клеток может контактировать и образовыватьсинаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ееотростками.
Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуютспецифическиеконтактысклетками-эффекторамииликлетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это структура, образующаяся междуучастками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клетокразделены межклеточным пространством - синаптической щелью ширинойоколо 20-30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый,перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал.Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется260пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, - постсинаптической.В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми.Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелкихвакуолей,синаптическихпузырьков,заполненныхмедиаторами.Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульсавыбрасывают свое содержимое в синаптическую щель.
Постсинаптическаямембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления околонее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений.Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматическиеканалы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычносоставляет20-40нм.Ограничивающаяэтиканалымембрананепосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующихклеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющуюклетки (рис. 156, 157). Таким образом, у некоторых растительных клетокплазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формальноздесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой,это скорее представляет собой синцитий: объединение многих клеточныхтерриторий с помощью цитоплазматических мостиков.
Внутрь плазмодесммогут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерныэндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмыво время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка (см.ниже). У только что разделившихся клеток число плазмодесм может бытьочень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает засчет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.Функциональная роль плазмодесм очень велика: с их помощьюобеспечиваетсямежклеточнаяциркуляциярастворов,содержащихпитательные вещества, ионы и другие соединения.
По плазмодесмам могутперемещаться липидные капли Через плазмодесмы происходит заражение261клеток растительными вирусами. Однако эксперименты показывают, чтосвободный транспорт через плазмодесмы ограничивается частицами смассой не более 800 дальтон.Клеточная стенка (оболочка) растенийЕсли выделить любую клетку из организма животного и поместить ее вводу, то через короткое время клетка после набухания лопнет, лизируется.Это происходит из-за того, что через плазматическую мембрану вода будетпоступать в цитоплазму, в зону с более высокой концентрацией солей иорганических молекул. При этом будет увеличиваться внутренний объемклетки до тех пор, пока не разорвется плазматическая мембрана.
В составеорганизма животных этого не происходит, потому что клетки низших ивысших животных существуют в окружении жидкостей внутренней среды,концентрация солей и веществ в которой близка к таковой в цитоплазме.Свободноживущие в пресной воде одноклеточные простейшие организмы нелизируются (при отсутствии клеточной стенки) из-за того, что у нихпостоянно работает клеточный насос, откачивающий воду из цитоплазмы, сократительная вакуоль.Если же мы в воду поместим клетки бактерий или растений, то они небудут лизироваться до тех пор, пока цела их клеточная стенка. Воздействиемнабора различных ферментов эти стенки можно растворить.
В этом случаемоментально происходит набухание и разрыв, лизис, клеток. Следовательно,в естественных условиях клеточная стенка предотвращает этот гибельныйдля клетки процесс. Более того, наличие клеточных стенок является однимиз главных факторов, регулирующих поступление воды в клетку. Клеткибактерий и растений обитают чаще всего в гипотонической водной среде,они не имеют сократительных (выделительных) вакуолей, чтобы откачатьводу, но зато прочная клеточная стенка предохраняет их от чрезвычайногонабухания. По мере поступления воды в клетке возникает внутреннеедавление, тургор, которое препятствует дальнейшему поступлению воды.262Интересно, что у многих низших растений, например у зеленыхводорослей, клетки имеют хорошо сформированную клеточную оболочку, нопри половом размножении, когда образуются подвижные зооспоры,последние теряют клеточную оболочку и у них появляются пульсирующиевакуоли.Клеточная стенка растений формируется при участии плазматическоймембраны и является экстраклеточным (внеклеточным) многослойнымобразованием, защищающим поверхность клетки, служащим как бынаружным скелетом растительной клетки (рис.
158). Клеточная стенкарастенийсостоитиздвухкомпонентов:аморфногопластичногогелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорнойфибриллярнойсистемы.Частодляприданиясвойствжесткости,несмачиваемости и др. в состав оболочек входят дополнительныеполимерные вещества и соли.В химическом отношении главные компоненты оболочек растенийотносятся к структурным полисахаридам.В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группыполисахаридов,растворяющиесявконцентрированныхщелочах,гемицеллюлозы и пектиновые вещества.
Гемицеллюлозы представляютсобой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз(глюкоза, манноза, галактоза и др.), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновыхкислот (глюкуроновая и галактуроновая кислоты). Эти компонентыгемицеллюлозсочетаютсямеждусобойвразныхколичественныхотношениях и образуют разнообразные комбинации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
