obshaya_tsitologia (1120994), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Поэтому плазматической мембране принадлежит роль бытьбарьером, преградой между сложно организованным внутриклеточнымсодержимым и внешней средой. В этом случае плазмолемма выполняет нетолько роль механического барьера, но, главное, ограничивает свободныйпоток низко- и высокомолекулярных веществ в обе стороны черезмембрану. Более того, плазмолемма выступает как структура “узнающая”,рецептирующая,различныехимическиевеществаирегулирующаяизбирательно транспорт этих веществ в клетку и из нее. Другими словами,плазматическаямембранаосуществляетфункции,связанныесрегулируемым избирательным трансмембранным транспортом веществ ивыполняет роль первичного клеточного анализатора.
В этом отношенииплазмолеммуможносчитатьклеточныморганоидом,входящимввакуолярную систему клетки. Как и другие мембраны этой системы230(мембраны лизосом, эндосом, аппарата Гольджи и др.) она возникает иобновляется за счет синтетической активности эндоплазматическогоретикулумаиимеетсходнуюкомпозицию.Какнистранно,ноплазматическую мембрану можно уподобить мембране внутриклеточнойвакуоли, но вывернутой наизнанку: она не окружена гиалоплазмой, аокружает ее.Барьерно-транспортная роль плазмолеммыОкружая клетку со всех сторон, плазматическая мембрана выполняетроль механического барьера.
Для того, чтобы проколоть ее с помощьюмикроигл или микропипеток, требуется довольно большое усилие. Придавлении на нее микроиглы она сначала сильно прогибается, а лишь затемпрорывается. Искусственные липидные мембраны менее устойчивы. Этамеханическая устойчивость плазматической мембраны может определятьсядополнительными компонентами, такими как гликокаликс и кортикальныйслой цитоплазмы (рис. 127).Гликокаликспредставляетсобойвнешнийпоотношениюклипопротеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочкимембранных интегральных белков - гликопротеидов.
Эти цепочки содержаттакие углеводы как манноза, глюкоза, N-ацетилглюкозамин, сиаловаякислота и др. Такие углеводные гетерополимеры образуют ветвящиесяцепочки, между которыми могут располагаться выделенные из клеткигликолипиды и протеогликаны. Слой гликокаликса сильно обводнен, имеетжелеподобную консистенцию, что значительно снижает в этой зонескорость диффузии различных веществ. Здесь же могут “застревать”выделенныеклеткойгидролитическиеферменты,участвующиевовнеклеточном расщеплении полимеров (внеклеточное пищеварение) домономерных молекул, которые затем транспортируются в цитоплазму черезплазматическую мембрану.231В электронном микроскопе, особенно при специальных методахконтрастированияполисахаридов,гликокаликсимеетвидрыхлоговолокнистого слоя, толщиной 3-4 нм, покрывающего всю поверхностьклетки.
Особенно хорошо гликокаликс выражен в щеточной каемке клетоквсасывающего эпителия кишечника (энтероциты), однако он обнаруженпрактически у всех животных клеток, но степень его выраженностиразлична (рис. 128).Механическая устойчивость плазматической мембраны, кроме того,обеспечивается структурой примыкающего к ней со стороны цитоплазмыкортикальногослояивнутриклеточныхфибриллярныхструктур.Кортикальный (от слова - cortex -кора, кожица) слой цитоплазмы,лежащий в тесном контакте с липопротеидной наружной мембраной, имеетряд особенностей. Здесь в толщине 0,1-0,5 мкм отсутствуют рибосомы имембранныефибриллярныепузырьки,элементыновбольшомцитоплазмы-количествевстречаютсямикрофиламентыичастомикротрубочки.
Основным фибриллярным компонентом кортикальногослоя является сеть актиновых микрофибрилл. Здесь же располагается рядвспомогательных белков, необходимых для движения участков цитоплазмы(подробнее о скелетно-двигательной системе клеток см. ниже). Роль этихсвязанных с актином белков очень важна, так как она объясняет их участиев связи, в “заякоревании” интегральных белков плазматической мембраны.У многих простейших, особенно у инфузорий, плазматическая мембранапринимает участие в образовании пелликулы, жесткого слоя, частоопределяющего форму клетки.
К плазматической мембране здесь изнутримогут примыкать мембранные мешочки; в этом случае у поверхностиклеток имеются три мембранных слоя: собственно плазматическаямембрана и две мембраны пелликулярных альвеол. У инфузории туфелькипелликула образует утолщения, располагающиеся в виде шестиугольников,в центре которых выходят реснички (рис. 129). Жесткость пелликулярных232образований может быть связана также с элементами цитоплазмы,подстилающими плазматическую мембрану, с кортикальным слоем.
Так, вгребнях пелликулы эвглены вблизи мембраны обнаруживаются кромемембранныхвакуолейпараллельныепучкимикротрубочекимикрофиламентов. Такая фибриллярная периферическая арматура вместесо складчатой многослойной мембранной периферией создает жесткуюструктуру пелликулы.Барьерная роль плазмолеммы заключается также в ограничениисвободной диффузии веществ.
Модельные опыты на искусственныхлипидных мембранах показали, что они проницаемы для воды, газов,малых неполярных молекул жирорастворимых веществ, но совершенно непроницаемы для заряженных молекул (ионы) и для крупных незаряженных(сахара) (рис. 130).Естественные мембраны так же ограничивают скорость проникновениянизкомолекулярных соединений в клетку.Трансмембранныый перенос ионов и низкомоекулярных соединенийПлазматическая мембрана, так же как и другие липопротеидныемембраны клетки, является полупроницаемой.
Это значит, что через нее сразличной скоростью проходят разные молекулы и чем больше размермолекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Этосвойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер.Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенныев ней газы, значительно медленнее проникают сквозь мембрану ионы(примерно в 104 раз медленнее). Поэтому если клетку, например эритроцит,поместить в среду, где концентрация солей будет ниже, чем в клетке(гипотония), то вода снаружи устремится внутрь клетки, что приведет кувеличению объема клетки и к разрыву плазматической мембраны(“гипотонический шок”).
Наоборот, при помещении эритроцита в растворысолей более высокой концентрации, чем в клетке, произойдет выход воды233из клетки во внешнюю среду. Клетка при этом сморщится, уменьшится вобъеме.Такой пассивный транспорт воды из клетки и в клетку все же идет снизкой скоростью. Скорость проникновения воды через мембранусоставляет около 10-4 см/с, что в 100 000раз меньше скорости диффузиимолекул воды через водный слой толщиной 7,5 нм. Было заключено, что вклеточной мембране, в ее липопротеидном слое существуют специальные“поры” для проникновения воды и ионов. Число их не так велико:суммарная площадь при величине отдельной “поры” около 0,3-0,8 нмдолжна составлять лишь 0,06% всей клеточной поверхности.Вотличиеотискусственныхбислойныхлипидныхмембран,естественные мембраны, и в первую очередь плазматическая мембрана, всеже способны транспортировать ионы и многие мономеры, такие как сахара,аминокислоты и др.
Проницаемость для ионов мала, причем скоростьпрохожденияразныхионовнеодинакова.Болеевысокаяскоростьпрохождения для катионов (K+, Na+) и значительно ниже для анионов (Cl-).Транспорт ионов через плазмалемму проходит за счет участия в этомпроцессе мембранных транспортных белков - пермеаз. Эти белки могутвести транспорт в одном направлении одного вещества (унипорт) илинескольких веществ одновременно (симпорт), или же вместе с импортомодного вещества выводить из клетки другое (антипорт). Так, например,глюкоза может входить в клетки симпортно вместе с ионом Na+.Транспорт ионов может происходить по градиенту концентрации пассивно без дополнительной затраты энергии.
Так, например, в клеткупроникает ион Na+ из внешней среды, где его концентрация выше, чем вцитоплазме. В случае пассивного транспорта некоторые мембранныетранспортные белки образуют молекулярные комплексы, каналы, черезкоторые растворенные молекулы проходят через мембрану за счет простойдиффузии по градиенту концентрации. Часть этих каналов открыта234постоянно, а другая часть может закрываться или открываться в ответ либонасвязываниессигнальнымимолекулами,либонаизменениевнутриклеточной концентрации ионов.
В других случаях специальныемембранные белки - переносчики избирательно связываются с тем илииным ионом и переносят его через мембрану (облегченная диффузия) (рис.131).Наличие таких белковых транспортных каналов и переносчиков казалосьбы должно приводить к уравновешиванию концентраций ионов инизкомолекулярных веществ по обе стороны мембраны. На самом же делеэто не так: концентрация ионов в цитоплазме клеток резко отличается нетолько от таковой во внешней среде, но даже от плазмы крови, омывающейклетки в организме животных.
На табл. 14 показаны концентрации ионоввнутри и снаружи клетки.Таблица 14.Ион+NaK+Mg2+*Ca2+Cl-ВнутриклеточнаяВнеклеточнаяконцентрация, мМ5-15140301-24концентрация, мМ14551-22,5-5110*Концентрация Ca2+ в свободном состоянии в цитозоле эукариотическихклеток составляет 10-7 М, а снаружи 10-3 М.Как видно, в этом случае, суммарная концентрация одновалентныхкатионов как внутри клеток, так и снаружи практически одинаковы (150мМ), изотонична. Но оказывается в цитоплазме концентрация K+ почти в50 раз выше, а Na+ ниже, чем в плазме крови. Причем это различиеподдерживается только в живой клетке: если клетку убить или подавить вней метаболические процессы, то через некоторое время ионные различия235по обе стороны плазматической мембраны исчезнут. Можно простоохладить клетки до +20С, и через некоторое время концентрация K+ и Na+по обе стороны от мембраны станут одинаковыми.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
