obshaya_tsitologia (1120994), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Состав липидов, входящихв мембраны клетки, очень разнообразен (рис. 116). Характернымипредставителямиявляютсялипидов,фосфолипидывстречающихсяв(глицерофосфатиды),клеточныхмембранах,сфингомиелиныиизстероидных липидов - холестерин.Глицерофосфатиды, или глицеролипиды, представляют собой сложныеэфиры трехатомного спирта глицерина с двумя жирными кислотами и сфосфорной кислотой, которая в свою очередь может быть связана сразличными химическими группами (холин, серин, инозит, этаноламин идр.).
Так, например, в структуру наиболее часто встречающегося вмембранах глицеролипида лецитина входят участки двух жирных кислот,глицерина, фосфорной кислоты и холина.Другая группа мембранных липидов называется сфингомнелиновой, в нейглицерин замещен аминоспиртом сфингозином.218Из липидов, относящихся к стероидам, больше всего в мембранаххолестерина. В растительных клетках холестерин не обнаружен, его тамзаменяют фитостерины. У бактерий стерины отсутствуют.Характерной особенностью липидов мембран является разделение ихмолекулы на две функционально различные части: неполярные (не несущиезарядов) хвосты, состоящие из жирных кислот, и заряженные полярныеголовки (рис.
117). Полярные головки несут на себе отрицательные зарядыили могут быть нейтральными (в случае, если они имеют одновременноположительные и отрицательные заряды). Наличие неполярных хвостовлипидов объясняет их хорошую растворимость в жирах и органическихрастворителях.Если полярные липиды смешать с водой, то образуется эмульсия,состоящая из мицелл. При этом незаряженные (гидрофобные) хвосты будутстремитьсяобразовыватьоднороднуюфазувцентремицеллы,изаряженные, гидрофильные, головки будут торчать в водную фазу.Холестерин сам по себе мицелл не образует, но легко включается в мицеллыполярных липидов, в результате чего образуются мицеллы смешанного типа.Если, наоборот, к липидам добавить немного воды, то образуются мицеллы,как бы вывернутые наизнанку: их гидрофобные хвосты будут торчать вмасляную фазу, а заряженные (гидрофильные) головки будут располагатьсявнутри мицеллы (рис.
118).На поверхности воды растворы полярных липидов, растекаясь, образуютмономолекулярную пленку, в которой в водную фазу будут направленызаряженные (гидрофильные) головки, а неполярные хвосты будут обращеныв сравнительно гидрофобную воздушную фазу. Смешивая с водойэкстрагированные из мембран липиды или беря смеси разных липидов,можно получить бимолекулярные слои или мембраны толщиной около 3,5нм, где периферические зоны слоя, смотрящие в водную фазу, будутсодержать исключительно полярные головки, а незаряженные хвосты будут219образовывать общую гидрофобную центральную зону такой образовавшейсямембраны (рис. 119).Эта способность липидов самопроизвольно образовывать мембранныеструктуры определяется свойствами самих липидов, а именно наличием в ихструктуре полярных головок и неполярных хвостов.В таких искусственные системах липидные мицеллы и мембраны могутвзаимодействовать с белками своими полярными зонами или гидрофобнымихвостами, при этом образуются искусственные липопротеидные мембраны,сходные с теми мембранами, которые можно выделить из клеток.
Они имеюттолщину около 7,5 нм. При окраске четырехокисью осмия искусственныемембраныобнаруживаютвэлектронноммикроскопетрехслойнуюструктуру: два темных периферических слоя по 2,5 нм и светлый,центральный, примерно такой же толщины. Естественные клеточныемембраны имеют такое же строение.Необходимо подчеркнуть, что как искусственные, так и естественныемембраны не представляют собой плоские слои, они всегда замкнуты самина себя, образуя полые вакуоли, пузырьки, везикулы, плоские замкнутыемешки или трубчатые образования.Представление о том, что в основе клеточных мембран лежит двойнойлипидный слой, было получено еще в 20-х гг.
Было найдено, что еслиэкстрагировать липиды из оболочки эритроцитов, а затем поместить липидына поверхность водного мениска, то можно рассчитать площадь, занимаемуюобразовавшимся монослоем липидов. Оказалось, что эта площадь вдвоебольше площади, занимаемой поверхностью эритроцитов, из которых былиэкстрагированы липиды. Было сделано предположение, что в мембранахэритроцитов липиды располагаются в два слоя.
К тому же оказалось, чтоповерхностное натяжение мембраны клетки (1-2 дин/см2) гораздо ниже, чемповерхностное натяжение искусственного липидного слоя (7-15 дин/см2).Было обнаружено, что при добавлении белка к липидам поверхностное220натяжение снижается до величины, характерной для поверхностногонатяжения клеток.Образовавшиесяискусственныелипидныемембраныслужатнепроницаемым барьером для любых заряженных молекул, даже для ионовсолей. Это определяет основное функциональное свойство мембран служить преградой для свободной диффузии через слой липидов.
Этосвойство может быть использовано для практических целей. Так присмешивании липидов в водной среде образуется масса полых мембранныхпузырьков, липосом (рис. 120). Жидкость, попавшая внутрь этих пузырьков,уже не может свободно обмениваться с жидкостью, находящейся снаружи.Таким образом искусственные мембраны липосом можно “загрузить”лекарственными веществами, которые могут в нужных концентрацияхпоступать к клеткам.Мембранные белки встроены в билипидный слойВ среднем в липопротеидных мембранах белки по весу составляют 50%.Но количество белков в разных мембранах может быть различным. Так вмембранах митохондрий на долю белков приходится около 75%, а вплазматической мембране клеток миелиновой оболочки - около 25%.
Но таккак липидные молекулы имеют небольшой размер (около 0,5 нм) имолекулярный вес, их число по отношению к числу белковых молекул вышев 50 раз. Поэтому белковые молекулы как бы вкраплены в билипидный слоймембраны. Часть из них связана с липидными головками с помощью ионных(солевых) связей и поэтому легко экстрагируется из мембран растворамисолей. Другие образуют солевые связи с полярными участками липидовчерез взаимодействие с ионами Mg++ или Ca++, такие белки экстрагируются спомощью хелатных соединений, таких, как версен (ЭДТА).
Такие легкоэкстрагируемые белки большей частью расположены на мембранах состороны цитоплазмы. В цитоплазматической мембране эти белки тесносвязаны с белковыми структурами цитоскелета.221Большая часть белков взаимодействует с липидами в составе мембран наоснове гидрофобных связей. Оказалось, что многие мембранные белкисостоят как бы из двух частей: из участков, богатых полярными (несущимизаряд)аминокислотами,иучастков,обогащенныхнеполярнымиаминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки влипидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки какбы погружены в “жирную” часть мембраны, где находятся гидрофобныеучастки липидов (рис. 121). Полярная (гидрофильная) же часть таких белковвзаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы(рис.
122), поэтому такие белки, связанные с липидами путем гидрофобныхвзаимодействий, практически не экстрагируются в водных фазах. Их можновыделить, лишь разрушая мембрану, экстрагируя из нее липиды илиорганическими растворителями, или детергентами. Поэтому эти белкимембран и называют интегральными.Размер интегральных мембранных белков в среднем равен 8 нм, новстречаются крупные белки - до 35 нм величиной (белок тилакоидовхлоропластов). Обычно это очень асимметричные по своей природе белки исоответственно асимметрично локализованы в мембране (рис.
123): ихразные функциональные части локализованы по обе стороны мембраны, ивсе белки данного типа расположены одинаково. С цитоплазматическойстороны мембраны интегральные белки связаны с периферическимибелками.Эти представления, полученные при изучении химии клеточных мембран,были блестяще подтверждены морфологическими исследованиями.
Прииспользовании метода замораживания-скалывания, скол через мембраныможет идти через центральную, липидную, зону. В этом случае обнажаетсямасса глобул, белковой природы, находящихся в составе липидного слоя.Размер таких глобул около 4-8 нм. Эти и другие биохимические данныепослужили основой для создания модели мембраны с мозаичной укладкой:222мембрана состоит из неплотно упакованных белковых глобулярных белков,свободное пространство между которыми заполнено липидными молекулами(рис.
121). При этом часть белков может быть связана только с полярнымигруппами липидов и может находиться на поверхности билипидного слоя;другие белки могут частично или даже полностью погружены из-загидрофобных свойств своих участков в липидный слой; третьи - могутпронизывать мембрану насквозь. Интересно, что большая часть липидныхмолекул (70%) не связана с белками, так что белковые молекулы как быплавают в “липидном озере”.Липиды и белки мембран обладают латеральной подвижностьюИсследование искусственных липидных бислоев показало, что этимембраныпредставляютсобойдвумернуюжидкость,обладающуювязкостью, сравнимую с вязкостью оливкового масла.
В составе таких иестественных мембран молекулы липидов постоянно движутся с огромнойскоростью (коэффициент диффузии для них равен 10-8 см2 х с1),достигающей 2 мкм за 1 с.Липидные молекулы двигаются вдоль липидного слоя, могут вращатьсявокруг своей оси, а также переходить из слоя в слой, что происходит редко ис помощью специальных переносчиков. Белки плавающие в “липидномозере” также обладают латеральной, продольной подвижностью, но скоростьих перемещения в десятки и сотни раз ниже. Изучать перемещение белковыхмолекул в составе мембран на живых клетках проще на примереплазматическоймембраны.Белкиплазматическоймембраны,гликопротеины, часто имеют олигосахаридные цепочки, смотрящие навнеклеточную среду.Дляисследованиясвойствплазматическоймембраныширокоиспользуются лектины, белки растительного происхождения, которыеспецифически связываются с олигосахаридами мембранных белков.
Так,лектин конканавалин А (КонА), выделенный из растения канавалии223мечевидной, связывается с олигосахаридами, имеющими на концах глюкозуили маннозу. Лектин из бобов сои связывается с N-ацетилглюкозамином, алектин из проростков пшеницы, кроме того, и с галактозой. На поверхностибелков-лектинов имеются два или более района специфического связыванияс углеводами. Если лектины добавлять к взвеси эритроцитов, то этовызывает их осаждение, сопровождающееся слипанием - агглютинация.Поэтому лектины еще называют агглютининами.Такая реакция агглютинации эритроцитов вызвана тем, что лектин,напримерКонА,взаимодействуясконцевымисахарамиуглеводовгликопротеидов, как бы сшивает эритроциты друг с другом, чем и вызываетих осаждение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
