obshaya_tsitologia (1120994), страница 45
Текст из файла (страница 45)
При нагревании клетокэто различие восстанавливается. Это явление связано с тем, что в клеткахсуществуют мембранные белковые переносчики, которые работают противградиента концентрации, затрачивая при этом энергию за счет гидролизаАТФ. Такой тип работы носит название активного транспорта, и оносуществляется с помощью белковых ионных насосов. В плазматическоймембране находится двухсубъединичная молекула (K+ + Na+)-насоса,которая одновременно является и АТФазой. Этот насос при работеоткачивает за один цикл 3 иона Na+ и закачивает в клетку 2 иона K+ противградиента концентрации.
При этом затрачивается одна молекула АТФ,идущая на фосфорилирование АТФазы, в результате чего Na+ переноситсячерез мембрану из клетки, а K+ получает возможность связаться с белковоймолекулой и затем переносится в клетку (рис. 132). В результате активноготранспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция вклетке концентрации и двухвалентных катионов Mg2+ и Ca2+, также сзатратой АТФ.Такая постоянная работа пермеаз и насосов создает в клетке постояннуюконцентрацию ионов и низкомолекулярных веществ, создает т.н. гомеостаз,постоянство концентраций осмотически активных веществ. Надо отметить,что примерно 80% всей АТФ клетки тратится на поддержание гомеостаза.В сочетании с активным транспортом ионов через плазматическуюмембрану происходит транспорт различных сахаров, нуклеотидов иаминокислот.Так активный транспорт глюкозы, которая симпортно (одновременно)проникает в клетку вместе с потоком пассивно транспортируемого ионаNa+, будет зависеть от активности (K+ + Na+)-насоса.
Если этот (K+-Na+)насос заблокировать, то скоро разность концентрации Na+ по обе стороны236мембраны исчезнет, сократится при этом диффузия Na+ внутрь клетки, иодновременно прекратится поступление глюкозы в клетку. Как тольковосстановится работа (K+-Na+)-АТФазы и создается разность концентрацииионов, то сразу возрастает диффузный поток Na+и одновременнотранспорт глюкозы.
Подобно этому осуществляется через мембрану ипотокаминокислот,переносчиками,которыеработающимипереносятсякакспециальнымисистемысимпорта,белкамипереносяодновременно ионы.Активный транспорт сахаров и аминокислот в бактериальных клеткахобусловлен градиентом ионов водорода.Само по себе участие специальных мембранных белков, участвующих впассивном или активном транспорте низкомолекулярных соединений, указываетна высокую специфичность этого процесса. Даже в случае пассивного ионноготранспорта белки “узнают” данный ион, взаимодействуют с ним, связываютсяспецифически, меняют при этом свою конформацию и функционируют.Следовательно, уже на примере транспорта простых веществ мембранывыступают как анализаторы, как рецепторы. Особенно такая рецепторная рольпроявляется при поглощении клеткой биополимеров.Везикулярный перенос: эндоцитоз и экзоцитозМакромолекулы такие как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды,липопротеидные комплексы и другие сквозь клеточные мембраны непроходят, в противовес тому как транспортируются ионы и мономеры.Транспорт микромолекул, их комплексов, частиц внутрь клетки и из неепроисходит совершенно иным путем - посредством везикулярногопереноса.Этоттерминозначает,чторазличныемакромолекулы,биополимеры, или их комплексы, не могут попадать в клетку сквозьплазматическую мембрану.
И не только сквозь нее: любые клеточныемембраны не способны к трансмембранному переносу биополимеров, заисключениеммембран,имеющихособыебелковыекомплексные237переносчики - порины (мембраны митохондрий, пластид, пероксисом). Вклеткужеилиизодногомембранногокомпартментавдругоймакромолекулы попадают заключенными внутри вакуолей или везикул.Такой везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз - поглощениеклеткой макромолекул (рис.
133).При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как быобволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембраннуювакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. Втакую первичную вакуоль, или в эндосому, могут попадать любыебиополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или дажецелые клетки, где затем и распадаются, деполимеризуются до мономеров,которые путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму.Основноебиологическоезначениеэндоцитоза-этополучениестроительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, котороеосуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичнойэндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитическихферментов (см.
ниже).Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз (рис. 134).Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда дажеклеток или их частей) - был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз,способность захватывать клеткой крупные частицы, встречается средиклеток животных, как одноклеточных (например, амебы, некоторыехищныеинфузории),многоклеточныхтакживотных.идляспециализированныхСпециализированныеклетки,клетокфагоцитыхарактерны как для беспозвоночных животных (амебоциты крови илиполостной жидкости), так и для позвоночных (нейтрофилы и макрофаги).Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водныхрастворов разных веществ.
Сейчас известно, что как фагоцитоз так и238пиноцитоз протекают очень сходно, и поэтому употребление этих терминовможет отражать лишь различия в объемах, массе поглощенных веществ.Общее для этих процессов то, что поглощенные вещества на поверхностиплазматической мембраны окружаются мембраной в виде вакуоли эндосомы, которая перемещается внутрь клетки.Эндоцитоз,включаяпиноцитозифагоцитоз,можетбытьнеспецифическим или конститутивным, постоянным и специфическим,опосредуемым рецепторами (рецепторным).
Неспецифический эндоцитоз(пиноцитоз и фагоцитоз), так называется потому, что он протекает как быавтоматически и часто может приводить к захвату и поглощениюсовершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например,частичек сажи или красителей.Неспецифический эндоцитоз часто сопровождается первоначальнойсорбциейзахватывающегоматериалагликокаликсомплазмолеммы.Гликокаликс из-за кислых групп своих полисахаридов имеет отрицательныйзаряд и хорошо связывается с различными положительно заряженнымигруппами белков. При таком адсорбционном неспецифическом эндоцитозепоглощаются макромолекулы и мелкие частицы (кислые белки, ферритин,антитела,вирионы,коллоидныечастицы).Жидкофазныйпиноцитозприводит к поглощению вместе с жидкой средой растворимых молекул,которые не связываются с плазмолеммой.На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточнойповерхности: это или возникновение небольших впячиваний плазматическоймембраны, инвагинации, или же это появление на поверхности клеткивыростов, складок или “оборок” (рафл - по-английски), которые как бызахлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды(рис.
135, 136). Первый тип возникновения пиноцитозного пузырька,пиносомы, характерен для клеток кишечного эпителия, эндотелия, для амеб,239второй - для фагоцитов и фибробластов. Эти процессы зависят отпоступления энергии: ингибиторы дыхания блокируют эти процессы.Вслед за такой перестройкой поверхности следует и процесс слипания ислияния контактирующих мембран, который приводит к образованиюпеницитозногопузырька(пиносома),отрывающегосяотклеточнойповерхности и уходящего вглубь цитоплазмы. Как неспецифический так ирецепторный эндоцитоз, приводящий к отщеплению мембранных пузырьков,происходит в специализированных участках плазматической мембраны.
Этотак называемые окаймленные ямки. Они называются так потому, что состороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта, одета, тонким(около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как быокаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки (рис. 137). Эти ямки естьпочти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточнойповерхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина,ассоциированного с рядом дополнительных белков. Три молекулы клатринавместе с тремя молекулами низкомолекулярного белка образуют структурутрискелиона,напоминающеготрехлучевуюсвастику(рис.138).Клатриновый трискелионы на внутренней поверхности ямок плазматическоймембраны образуют рыхлую сеть, состоящую из пяти- и шестиугольников, вцелом напоминающую корзинку.
Клатриновый слой одевает весь периметротделяющихся первичных эндоцитозных вакуолей, окаймленных пузырьков.Клатрин относится к одному из видов т.н. “одевающих” белков (COP coated proteins). Эти белки связываются с интегральными белкамирецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой попериметру возникающей пиносомы, первичного эндосомного пузырька “окаймленного” пузырька.
в отделении первичной эндосомы участвуюттакже белки - динамины, которыеполимеризуются вокругшейкиотделяющегося пузырька (рис. 139).240После того как окаймленный пузырек отделится о плазмолеммы и начнетпереноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует,мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потериклатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.Было найдено, что мембраны окаймленных ямок содержат сравнительномало холестерина, что может определять снижение жесткости мембран испособствовать образованию пузырьков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
