obshaya_tsitologia (1120994), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Биологический смысл появленияклатриновой “шубы” по периферии пузырьков, возможно, заключается втом, что он обеспечивает сцепление окаймленных пузырьков с элементамицитоскелета и последующий их транспорт в клетке, и препятствует ихслиянию друг с другом.Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза может бытьочень высокой.
Так клетка эпителия тонкого кишечника образует до 1000пиносом в секунду, а макрофаги образуют около 125 пиносом в минуту.Размер пиносом невелик, их нижний предел составляет 60-130 нм, но обилиеих приводит к тому, что при эндоцитозе плазмолемма быстро замещается,как бы “тратится” на образование множества мелких вакуолей. Так умакрофагов вся плазматическая мембрана заменяется за 30 минут, уфибробластов - за два часа.Дальнейшая судьба эндосом может быть различной, часть из них можетвозвращаться к поверхности клетки и сливаться с ней, но большая частьвступает в процесс внутриклеточного пищеварения.
Первичные эндосомысодержат в основном захваченные в жидкой среде чужеродные молекулы ине содержат гидролитических ферментов. эндосомы могут сливаться друг сдругом при этом увеличиваясь в размере. Они затем сливаются спервичными лизосомами (см. ниже), которые вводят в полость эндосомферменты,гидролизующиеразличныебиополимеры.Действиеэтихлизосомных гидролаз и вызывает внутриклеточное пищеварение - распадполимеров до мономеров.241Как уже указывалось, в ходе фагоцитоза и пиноцитоза клетки теряютбольшую площадь плазмолеммы (см. макрофаги), которая однако довольнобыстро восстанавливается при рециклизации мембран, за счет возвращениявакуолей и их встраивания в плазмолемму. Это происходит вследствие того,что от эндосом или вакуолей, так же как и от лизосом могут отделятьсянебольшие пузырьки, которые вновь сливаются с плазмолеммой.
При такойрециклизациипроисходиткакбы“челночный”переносмембран:плазмолемма - пиносома - вакуоль - плазмолемма. Это ведет квосстановлению исходной площади плазматической мембраны. Найдено, чтопри таком возврате, рециклизации мембран, в оставшейся эндосомеудерживается весь поглощенный материал.Специфический или опосредуемый рецепторами эндоцитоз имеет рядотличий от неспецифического.
Главное в том, что поглощаются молекулы,для которых на плазматической мембране есть специфические рецепторы,ассоциирующиеся только с данным типом молекул. Часто такие молекулы,связывающиеся с белками-рецепторами на поверхности клеток, называютлигандами.Впервыенакопленииопосредуемыйбелковврецепторамиооцитахптиц.эндоцитозБелкибылописанжелточныхпригранул,вителлогенины, синтезируются в различных тканях, но затем с током кровипопадают в яичники, где связываются со специальными мембраннымирецепторами ооцитов и затем с помощью эндоцитоза попадают внутрьклетки, где и происходит отложение желточных гранул.Другой пример избирательного эндоцитоза представляет собой транспортв клетку холестерина. Этот липид синтезируется в печени и в комплексе сдругими фосфолипидами и белковой молекулой образует т.н. липопротеиднизкой плотности (ЛНП), который секретируется клетками печени икровеносной системой разносится по всему телу (рис. 140).
Специальныерецепторыплазматическоймембраны,диффузнорасположенныена242поверхности различных клеток, узнают белковый компонент ЛНП, иобразуют специфический комплекс рецептор-лиганд. Вслед за этим такойкомплекс перемещается в зону окаймленных ямок и интернализуется окружается мембраной и погружается вглубь цитоплазмы. Показано, чтомутантные рецепторы могут связывать ЛНП, но не аккумулируются в зонеокаймленные ямок. Кроме рецепторов к ЛНП обнаружено более двухдесятков других, участвующих в рецепторном эндоцитозе различныхвеществ, все они используют один и тот же путь интернализации черезокаймленные ямки.
Вероятно, их роль заключается в накапливаниирецепторов: одна и та же окаймленная ямка может собрать около 1000рецепторов разного класса. Однако у фибробластов кластеры рецепторовЛНП расположены в зоне окаймленных ямок даже в отсутствие лиганда всреде.Дальнейшая судьба поглощенной частицы ЛНП заключается в том, чтоона подвергается распаду в составе вторичной лизосомы. Послепогружения в цитоплазму окаймленного пузырька, нагруженного ЛНП,происходит быстрая потеря клатринового слоя, мембранные пузырькиначинают сливаться друг с другом, образуя эндосому - вакуоль, содержащуюпоглощенные ЛНП-частицы, связанные еще с рецепторами на поверхностимембраны.
Затем происходит диссоциация комплекса лиганд-рецептор, отэндосомы отщепляются мелкие вакуоли, мембраны которых содержатсвободные рецепторы. Эти пузырьки рециклируются, включаются вплазматическую мембрану, и тем самым, рецепторы возвращаются наповерхность клетки. Судьба же ЛНП состоит в том, что после слияния слизосомами, они гидролизуются до свободного холестерина, который можетвключаться в клеточные мембраны.Эндосомы характеризуются более низким значением рН (рН 4-5), болеекислой средой, чем другие клеточные вакуоли. Это связано с наличием в ихмембранах белков протонного насоса, закачивающих ионы водородас243одновременной затратой АТФ (Н+-зависимая АТФаза). Кислая среда внутриэндосом играет решающую роль в диссоциации рецепторов и лигандов.Крометого,кислаясредаявляетсяоптимальнойдляактивациигидролитических ферментов в составе лизосом, которые активируются прислиянии лизосом с эндосомами и приводят к образованию эндолизосомы, вкоторой и происходит расщепление поглощенных биополимерв.В некоторых случаях судьба диссоциированных лигандов не связана слизосомным гидролизом.
Так в некоторых клетках после связываниярецепторов плазмолеммы с определенными белками, покрытые клатриномвакуоли погружаются в цитоплазму и переносятся к другой области клетки,где сливаются снова с плазматической мембраной, а связанные белкидиссоциируют от рецепторов. Так осуществляется перенос, трансцитозис,некоторых белков через стенку эндотелиальной клетки из плазмы крови вомежклеточную среду (рис. 141). Другой пример трансцитоза - переносантител. Так у млекопитающих антитела матери, могут передаватьсядетенышу через молоко. В этом случае комплекс рецептор-антитело остаетсяв эндосоме без изменений.ФагоцитозКак уже говорилось, фагоцитоз является вариантом эндоцитоза и связан споглощением клеткой крупных агрегатов макромолекул вплоть до живыхили мертвых клеток. Так же как и пиноцитоз, фагоцитоз может бытьнеспецифическим (например, поглощение фибробластами или макрофагамичастичек коллоидного золота или полимера декстрана) и специфическим,опосредуемым рецепторами на поверхности плазматической мембраныфагоцитирующих клеток.
При фагоцитозе происходит образование большихэндоцитозных вакуолей - фагосом, которые затем сливаясь с лизосомамиобразуют фаголизосомы.На поверхности клеток, способных к фагоцитозу (у млекопитающих этонейтрофилыимакрофаги)существуетнаборрецепторов,244взаимодействующихсбелками-лигандами.Такприбактериальныхинфекциях антитела к белкам бактерий связываются с поверхностьюбактериальных клеток, образуя слой, в котором Fc-области антител смотрятнаружу. Этот слой узнается специфическими рецепторами на поверхностимакрофагов и нейтрофилов, и в местах их связывания начинаетсяпоглощение бактерии путем обволакивания ее плазматической мембранойклетки (рис. 142).ЭкзоцитозПлазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ изклетки с помощью экзоцитоза - процесса, обратного эндоцитозу (см.
рис.133).В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли илипузырькииотграниченныеотгиалоплазмымембраной,подходяткплазматической мембране. В местах их контактов плазматическая мембрана имембрана вакуоли сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду. Спомощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, участвующихв эндоцитозе.Сэкзоцитозомразнообразныхвнешнююсвязановеществ.среду,выделениеСекретирующие,клеткимогутсинтезированныхвыделяющиевырабатыватьивклеткевеществавовыбрасыватьнизкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), атакжевбольшинствеслучаевмакромолекулы(пептиды,белки,липопротеиды, пептидогликаны и др.).
Экзоцитоз или секрециявбольшинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервныйимпульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитозпроисходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами).Сходным образом из цитоплазмы растительных клеток выводятся некоторыеполисахариды (гемицеллюлозы), участвующие в образовании клеточныхстенок.245Большинство секретируемых веществ используется другими клеткамимногоклеточных организмов (секреция молока, пищеварительных соков,гормонов и др.). Но часто клетки секретируют вещества и для собственныхнужд. Так например рост плазматической мембраны осуществляется за счетвстраивания участков мембраны в составе экзоцитозных вакуолей, частьэлементов гликокаликса выделяется клеткой в виде гликопротеидныхмолекул и т.д.Выделенные из клеток путем экзоцитоза гидролитические ферментымогут сорбироваться в слое гликокаликса и обеспечивать примембранноевнеклеточное расщепление различных биополимеров и органическихмолекул.
Огромное значение примембранное неклеточное пищеварениеимеет для животных. Было обнаружено, что в кишечном эпителиимлекопитающих в зоне так называемой щеточной каемки всасывающегоэпителия, особенно богатой гликокаликсом, обнаруживается огромноеколичество разнообразных ферментов. Часть этих же ферментов имеетпанкреатическое происхождение (амилаза, липазы, различные протеиназы идр.), а часть выделяется собственно клетками эпителия (экзогидролазы,расщепляющие преимущественно олигомеры и димеры с образованиемтранспортируемых продуктов).Рецепторная роль плазмолеммыМы уже встречались с этой особенностью плазматической мембраны приознакомлении с ее транспортными функциями. Белки-переносчики и насосыявляютсякромевсеготакжерецепторами,узнающимиивзаимодействующими с определенными ионами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
