obshaya_tsitologia (1120994), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Цепи гемицеллюлозныхмолекул не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл. Из-заналичия полярных групп уроновых кислот они сильно гидратированы.Пектиновыевещества-гетерогеннаягруппа,в которуювходятразветвленные сильно гидратированные полимеры, несущие отрицательныезаряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Благодаря263свойствамсвоихкомпонентовматрикспредставляетсобоймягкуюпластическую массу, укрепленную фибриллами.Волокнистые компоненты клеточных оболочек растений состоят обычноиз целлюлозы, линейного, неветвящегося полимера глюкозы.
Молекулярныйвес целлюлозы варьирует от 5 х 104 до 5 х 105, что соответствует 300-3000остаткам глюкозы. Такие линейные молекулы целлюлозы могут соединятьсяв пучки или волокна. В клеточной оболочке целлюлоза образует фибриллы,которые состоят из субмикроскопических микрофибрилл толщиной до 25нм, которые в свою очередь состоят из множества параллельно лежащихцепей молекул целлюлозы.Количественныесоотношенияцеллюлозыквеществамматрикса(гемицеллюлозы) могут быть весьма различными у разных объектов.
Свыше60% сухого веса первичных оболочек составляет их матрикс и около 30%приходится на скелетное вещество - целлюлозу. В сырых клеточныхоболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому весосновного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырого веса всейоболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%.В случае же другого примера, волоски хлопчатника, целлюлозныйкомпонент составляет 90%; в древесине целлюлоза составляет 50% откомпонентов клеточной стенки.Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточныхоболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особыесвойства. Так, инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином(полимер кониферилового спирта) приводит к одревеснению клеточныхстенок, повышению их прочности (рис.
159). Лигнин замещает в такихоболочках пластические вещества матрикса и играет роль основноговещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс бываетукреплен минеральными веществами (SiO2, CaCO3 и др.).264На поверхностях клеточной оболочки могут скапливаться различныеадкрустирующие вещества, например кутин и суберин, приводящие копробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточныхоболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой,препятствующий потере клеткой воды.Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растенийпроницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений,таких как вода, сахара и ионы.
Но макромолекулы проникают черезцеллюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющаясвободную диффузию веществ составляет всего лишь 3-5 нм.Опыты с мечеными соединениями показали, что при росте клеточнойоболочки выделение веществ, из которых она строится, происходит по всейповерхности клетки.
Аморфные вещества матрикса, гемицеллюлозы ипектины синтезируются в вакуолях аппарата Гольджи и выделяются черезплазмолемму путем экзоцитоза. Фибриллы целлюлозы синтезируютсяспециальными ферментами, встроенными в плазмолемму.Оболочки дифференцированных, зрелых, клеток обычно многослойные, вслоях фибриллы целлюлозы ориентированы по-разному, и количество ихтакже может значительно колебаться.
Обычно описывают первичные,вторичные и третичные клеточные оболочки (рис. 158). Для того чтобыразобратьсявстроенииипоявленииэтихоболочек,необходимопознакомиться с тем, как же возникают, образуются клеточные оболочкипосле деления клеток.Приделенииклетокрастенийпослерасхожденияхромосомвэкваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранныхпузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг сдругом (рис.
160). Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит отцентра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранныепузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой265поверхностиклетки.Такобразуетсяклеточнаяпластинкаилифрагмопласт. В центральной части ее располагается аморфное веществоматрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что этипервичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В составпервичной клеточной стенки входит также небольшое количество белка(около 10%), богатого гидроксипролином. имеющего множество короткихолигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид. Попериферии клеточной пластинки при наблюдении ее в поляризованном светеобнаруживается заметное двойное лучепреломление, вызванное тем, что вэтом месте располагаются ориентированные фибриллы целлюлозы.
Такимобразом, растущая первичная клеточная стенка состоит уже из трех слоев:центральный - срединная пластинка, состоящая только из аморфногоматрикса, и два периферических - первичная оболочка, содержащаягемицеллюлозу и целлюлозные фибриллы. Если срединная пластинка - этопродукт активности еще исходной клетки, то первичная оболочка образуетсяза счет выделения гемицеллюлозы и фибрилл целлюлозы уже двумя новымиклеточными телами. И все дальнейшее увеличение толщины клеточной(вернее, межклеточной) стенки будет происходить за счет активности двухдочерних клеток, которые с противоположных сторон будут выделятьвещества клеточной оболочки, утолщающейся путем подслаивания всеновых и новых пластов. Так же как и с самого начала, выделение веществматрикса происходит за счет подхода к плазматической мембране пузырьковаппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождения ихсодержимого за пределы цитоплазмы.
Здесь же вне клетки на ееплазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозныхфибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. Сдостаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочкуот вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькимипромежуточными слоями.266Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенкисоставляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательнуюформу. После разделения клетки на две дочерних происходит рост новыхклеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки частовытягиваются в длину.
Одновременно с этим идет наращивание толщиныклеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.При образовании первичной клеточной оболочки в ее составе еще малоцеллюлозныхфибрилл,ионирасполагаютсяболееилименееперпендикулярно будущей продольной оси клетки, позже в периодрастяжения (удлинения клетки за счет роста вакуолей в цитоплазме)ориентация этих поперечно-направленных фибрилл подвергается пассивнымизменениям: фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг кдругу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менеепараллельно продольной оси клетки.
Постоянно идет процесс: в старыхслоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивнымсдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших кмембране клетки) продолжается в соответствии с исходным планомконструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольженияфибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточнойоболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса.В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнинподвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной,происходит одревеснение.Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку,которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшегослоя собственно цитоплазмы.Следует отметить, что при делении клеток растений формированиюпервичной оболочки не во всех случаях предшествует образованиеклеточной пластинки. Так, у зеленой водоросли спирогиры новые267поперечные перегородки возникают путем образования на боковых стенкахисходной клетки выступов, которые, постепенно разрастаясь к центруклетки, смыкаются и делят клетку надвое.Как уже говорилось, если в водной гипотонической среде лишить клеткуее оболочки, то произойдет лизис, разрыв клетки.
Оказалось, что, подбираясоответствующиеконцентрациисолейисахаров,можноуравнятьосмотические давления снаружи и внутри клеток, лишенных своихоболочек. При этом такие протопласты приобретают шаровидную форму(сферопласты). Если в среде, где находятся протопласты, будет достаточноеколичество питательных веществ и солей (среди них необходим Ca2+), токлетки снова восстанавливают , регенерируют свою клеточную оболочку.Более того, они способны в присутствии гормонов - ауксинов - делиться исоздавать клеточные колонии, которые могут дать начало для роста целогорастения, от которого была взята клетка.Главный волокнистый компонент клеточной стенки больших групп грибов(базибиомицеты, аскомицеты, зигомицеты) - хитин, полисахарид, гдеосновным сахаридом является N-ацетилглюкозамин.
В состав клеточнойстенкигрибовкромехитинамогутвходитьвеществаматрикса,гликопротеиды и различные белки, синтезированные в цитоплазме ивыделенные клеткой наружу.Клеточные оболочки бактерийОпорным каркасом клеточной стенки бактерий и синезеленых водорослейтакже служит в значительной степени однородный полимер - пептидогликанилимуреин.Жесткийкаркас,окружающийбактериальнуюклетку,представляет собой одну гигантскую мешковидную молекулу сложногополисахарида-пептида. Каркас этот называют муреиновым мешком. Основаструктуры муреинового мешка - сеть параллельных полисахаридных цепей,построенныхизчередующихсядисахаридов(ацетилглюкозамин,соединенный с ацетилмурамовой кислотой), связанных многочисленными268пептидными поперечными связями (рис.
161). Длина цепочек гликана можетбыть огромной - до нескольких сот дисахаридных блоков. Основу пептиднойчасти муреина составляют тетрапептиды, образованные различнымиаминокислотами.Бактериальная стенка может составлять до 20-30% от сухого веса бактерии.Это связано с тем, что в ее состав кроме многослойного муреинового каркасавходит большое количество дополнительных компонентов, как и в матриксестенки растений. У грамположительных бактерий (при окраске по Граму(окраска кристаллическим фиолетовым, обработка иодом, отмывка спиртом)бактерии по-разному воспринимают краситель: грамположительные остаютсяокрашенными после обработки спиртом; грамотрицательные обесцвечиваются).сопутствующими компонентами служат полимерные вещества, сложнымобразом вплетенные в муреиновую сеть. К ним относятся тейхоевые кислоты,полисахариды, полипептиды и белки. Клеточная стенка грамположительныхбактерий обладает большой жесткостью, ее муреиновая сеть многослойна.Стенки грамотрицательных бактерий содержат однослойную муреиновуюсеть, составляющую 12% сухой массы стенки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
