obshaya_tsitologia (1120994), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Оказалось, что если системуреконструкции ядерной оболочки лишить ламина B, то ламины A и Cсвязываются с поверхностью хромосом, но сборки ядерной оболочки непроисходит. В экстракте, лишенном ламинов A и C, ламин B связывается схромосомами, но нормальная ядерная оболочка так же не формируется.Часть IV. ЦитоплазмаЦитоплазма - это тот компонент клетки, который остается, если исключитьядро.Цитоплазма может занимать у разных типов клеток различные объемы.Так у лимфоцитов ее объем примерно равен объему ядра, у гепатоцита,наоборот, ядро занимает всего около 6% от общего объема клетки, унейронов эта доля в 600 раз меньше.Так же как и ядро цитоплазма многокомпонентна.
Уже в световоймикроскоп в цитоплазме живой клетки видны какие-то вкрапления,неоднородности, частички. Особенно неоднородность цитоплазмы виднапри изучении ее в электронном микроскопе. Формально структуруцитоплазмыподразделяютнатричасти:органеллы,включения,гиалоплазма (основная плазма, цитозоль). Органеллы - обязательные длялюбой клетки компоненты, без которых клетка просто не можетподдерживатьсвоесуществование;включения-необязательныекомпоненты, которые представляют собой или отложения запасных веществ(гликоген, желточные гранулы) или скопление продуктов метаболизма(пигменты, кристаллы солей и др.
в растительных клетках). И органеллы и213включения погружены в гиалоплазму - жидкую фазу цитоплазмы клетки.Важно напомнить, что клетка как таковая представляет собой мембранныймешочек,заполненныйводнымрастворомбелка.Вотпримерныйхимический состав клетки: вода - 85%, белок - 10%, ДНК - 0,4%, РНК 0,7%, липиды - 2%, неорганические соли - 1%, органические соединения 1%. Примерно 25% от сухого веса клеточных белков приходится на белкижидкой фазы эукариотической клетки, на гиалоплазму.
В бактериальныхклетках, бедных мембранными элементами, на долю белков гиалоплазмыприходится около половины всех белков клетки.Глава 11. Гиалоплазма и органеллыТермин гиалоплазма (от hyaline - прозрачный), основная плазма, матриксцитоплазмы или цитозоль обозначают очень важную часть клетки, ееистинную внутреннюю среду. Гиалоплазму достаточно просто получить ввиде фракции.
Для этого путем дифференциального центрифугированияосаждают из гомогенатов клеток все тяжелые компоненты вплоть дорибосом. Надосадочная жидкость в этом случае и представляет собойрастворимый компонент цитоплазмы, цитозоль или гиалоплазму. Цитозоль- не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, аконсистенция приближается к гелю (желе). Гели - это структурированныеколлоидные системы с жидкой дисперсной средой.
Частицы дисперснойфазы соединены между собой в рыхлую пространственную сетку, котораясодержит в своих ячейках дисперсную среду, лишая текучести систему вцелом. Гель гиалоплазмы или цитозоль относится к т.н. тиксотропным гелям,которые под воздействием внешних условий (температура, давление) иливнутренних факторов (факторов стабилизации или деполимеризации) могутменять свое агрегатное состояние и переходить в менее вязкую, болеежидкую фазу - в золь (раствор).
Такие гель-золь переходы очень характерныдля гиалоплазмы. Так, например, при высоких гидростатических давленияхцитоплазма не уплотняется, а обратимо разжижается. Отдельные зоны214гиалоплазмы могут менять свое агрегатное состояние в зависимости отусловий или от функциональной задачи. Так, известно, что отдельныемолекулы белков-тубулинов могут быть диспергированы в гиалоплазме, но вопределенные моменты они начинают собираться и строить длинныетрубчатыеструктуры-микротрубочки.Этотпроцесссамосборкимикротрубочек обратим: при изменении условий жизни клетки (повышениедавления или изменение проницаемости мембран клетки) микротрубочкираспадаются до мономерных молекул тубулинов.
Таким же образом вбесструктурнойна первый взгляд гиалоплазме могут возникать ираспадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковыхмолекул.Подобные гель-золь переходы могут определяться также другимибелками, например, актином, количество которого в некоторых немышечныхклетках может достигать 10%. При взаимодействии фибриллярного актина сбелками типа фибрина происходит стабилизация геля, а при связывании сбелками, активность некоторых зависит от концентрации Ca++ (гельзолин),происходит фрагментация фибрилл и переход всей системы в жидкоесостояние (золь). Таким путем может меняться состояние цитоплазмы вразличных участках клетки, что обеспечивает движение всей клетки илиотдельных ее внутриклеточных компонентов.Функциональное значение гиалоплазмы очень велико. Здесь локализованыферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирныхкислот, метаболизма сахаров.
В гиалоплазме происходит синтез и отложениезапасного полисахарида гликогена, накопление запасных жировых капель,состоящих из триацилглицероидов. Здесь же происходят процессы гликолизаи синтез части АТФ. В гиалоплазме на рибосомах и полирибосомах,несвязанных с мембранами, происходит синтез белков, необходимых клеткедля поддержания ее жизнедеятельности, для построения ее органелл. Здесьжепроисходитактивацияаминокислот спомощьюспецифических215ферментов и связывание их с трансферными РНК.
В цитозоле такжепроисходитмодификацияферментов(например,фосфорилирование),приводящее к их активации или к инактивации, происходит деградация,расщепление белков, с помощью специфических протеиназ и др.В цитозоле на расположенных там рибосомах синтезируются белки,транспортируемые в различные участки клетки. Здесь же осуществляетсясинтез всех белков клеточного ядра, большая часть белков митохондрий ипластид, основные белки пероксисом.
Эти группы белков имеют своисигнальныеаминокислотныепоследовательности,которыеузнаютсясоответственно ядерными порами, или мембранами, что позволяет этимбелкамтранспортироватьсячерезмембраныипопадатьвнутрьмитохондрий, пластид, пероксисом.Синтез секреторных белков, белков лизосом, внеклеточного матриксатакже начинается в гиалоплазме, но после контакта с мембранамигранулярногоэндоплазматическогоретикулумакомплексрибосома-информационная РНК-пептид оказывается связанным с мембранами, асинтезирующийся белок ко-трансляционно переносится через мембрану иоказывается в полости мембранных вакуолей.Кроме структурных белков и ферментов в цитозоле в растворенномсостоянии содержится огромное количество аминокислот, нуклеотидов идругих строительных блоков биополимеров, а также множество метаболитов- промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распадемакромолекул.Гиалоплазма содержит большое количество ионов, неорганическихсоединений, таких как Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3-, HPO42- и др.
При этомконцентрацияэтихионовстрогодетерминированаирегулируетсямембранными компонентами клетки.Формально, по морфологическим признакам, обязательные компонентыцитоплазмы, органеллы или органоиды, можно разделить на две группы:216мембранные и немембранные. Мембранные органеллы так же представленыдвумя вариантами: одномембранные и двумембранные. К первым относятсяорганеллы вакуолярной системы - эндоплазматический ретикулум, аппаратГольджи, лизосомы, пероксисомы и другие специализированные вакуоли, атакже плазматическая мембрана. К двумембранным органеллам относятсямитохондрии и пластиды, а также клеточное ядро.
К немембранныморганеллам принадлежат рибосомы, клеточный центр животных клеток,постоянно присутствующие в клетках. Что же касается элементовклеточного скелета, цитоскелета, постоянной компоненты клетки, еговыраженность может значительно меняться в течение клеточного цикла, отполного исчезновения одного компонента (например, цитоплазматическиемикротрубочки во время митоза), до появления новых структур (веретеномитоза).Общим свойством мембранных органелл является то, что они построеныиз липопротеидных пленок, или перепонок, тонких слоев, замыкающихсясами на себя так, что они образуют замкнутые полости и тем самымразделяютцитоплазмунагруппуразличныхотсеков.Внутреннеесодержимое этих отсеков или вакуолей всегда отличается от содержимогогиалоплазмы.
Толщина таких пленок-мембран очень мала - около 7-10 нм, повесу они занимают около 4% от веса клетки, но очень значительна площадьклеточных биомембран. Так, например, гепатоцит, имеющий в поперечникеоколо 20 мкм и занимающий объем около 5000 мкм3, окруженплазматической мембраной с общей площадью 2200мкм2. Общая жеплощадь его внутриклеточных мембран в 50 раз больше и составляет 110000мкм2 (!).
В электронном микроскопе цитоплазма клеток представляетсякак бы заполненной пеной из замкнутых мембранных пузырьков, имеющихразную форму: округлые вакуоли. плоские замкнутые мешочки, извитыетрубки и т.д. (рис. 115). В гепатоците на долю плазматической мембраныприходится примерно 2% от всех клеточных мембран, на вакуолярную217систему - 58%, на митохондрии - 40%, на внутреннюю мембрану ядра около 0,2%.
Из приведенных выше данных видно, что мембраны клетки, иликак их называют, биомембраны занимают одно из ведущих мест вструктурной и функциональной организации клетки.Глава 12. Общие свойства биологических мембранВсе без исключения клеточные мембраны построены по общемупринципу: это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоялипидных молекул, в который включены молекулы белка. В весовомотношении в зависимости от типа мембран на долю липидов приходится 2560%, на долю белков 40-75%. В состав многих мембран входят углеводы,количество которых может достигать 2-10%.Структурной основой мембран является двойной слой липидовК липидам относится большая группа органических веществ, обладающихплохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостьюв органических растворителях (липофильность).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
