obshaya_tsitologia (1120994), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Так как полисахариды есть на поверхности плазматическоймембраны любых клеток, то лектины могут связываться с ними. Местапосадки лектинов можно увидеть в электронном микроскопе, если связатьлектинысэлектронноплотнымрегистрироватьлектинынабелкомферритином.поверхностиклетокБолеесудобнопомощьюиммунофлуоресцентного метода (см. выше).
Использование этого методапозволило проследить за поверхностью белков в плоскости мембран. Так,оказалось, что при добавлении к клеткам, поверхность которых связана сКонА, антител против КонА, меченных флуорохромом, обнаруживаетсясвечение по всей поверхности клетки. Это значит, что белки-гликопротеиды,полисахаридные цепи которых образуют слой, равномерно разбросаны поповерхности клеток. Однако через некоторое время на поверхности клеткивидно не сплошное свечение, а отдельные множественные пятна или точки(их назвали “заплатками”, по-английски patch). Затем эти пятна собираютсяв одну зону - “колпачок”.
Следовательно, белки, связанные с лектинами,могут быстро перемещаться в плоскости плазматической мембраны.Интересно, что “колпачок” всегда формируется над тем местом клетки, гденаходятся центриоли и аппарат Гольджи. Дальнейшая судьба этого колпачкаможет быть у разных клеток различной: у фибробластов колпачки могут224отделяться и отрываться от тела при движении клетки, у других(лимфоциты)происходит поглощение этих участков внутрь клетки(эндоцитоз) и переваривание их там (рис.
124).Латеральнуюподвижностьбелковых(гликопротеидных)молекулплазматической мембраны можно наблюдать при изучении клеточныхгибридов, имеющих разные поверхностные антигены, которые можнопометить. В этом случае сначала в гибридной клетке антигены поверхностейбыли разобщены, а через некоторое время они равномерно распределилисьпо всей поверхности гетерокариона .Клеточные мембраны асимметричныСостав липидов по обе стороны мембраны различен, что определяетасимметричностьвстроениибилипидногослоя.Так,спомощьюхимического маркирования было найдено, что 80% сфингомиелина и 75%фосфатидилхолина, и 20% фосфатидилэтаноламина локализованы нанаружной поверхности плазматической мембраны, на внутренней же располагается весь фосфатидилсерин и 80% фосфатидилэтаноламина.Примерно такую же композицию имеют мембраны эндоплазматическогоретикулума (для них наружной надо считать ту поверхность, котораяобращена внутрь полости).Особенно выражена асимметрия мембран в отношении интегральныхбелков.
В составе естественных мембран белки строго ориентированы.Большей частью их N-концы смотрят в полость вакуолей или в случаеплазматической мембраны, во внешнюю для клетки среду. Такое полярноерасположение цепи белковой молекулы в липидном бислое создается впроцессесинтезаПолуинтегральныемембранногоибелкапримембранныенарибосомебелкитакже(см.ниже).асимметричнорасположены в мембранах.
Так в эндоплазматическом ретикулуме белкиферменты, синтезирующие липиды, расположены на цитозольной стороне225мембран, а ферменты, пришивающие сахара к белковым цепочкам,гликозидазы, локализованы на внешней стороне мембраны.Наличие углеводного компонента характерно практически для всехмембран клетки, но особенно для мембран вакуолярной системы иплазматической мембраны. Углеводный компонент мембран представленглавным образом гликопротеинами - молекулами белков, ковалентно (вотличие от нуклеопротеидов) связанных с цепочками углеводов.
Какправило, цепочки углеводов расположены в наружных слоях мембран (дляцитоплазматических вакуолей наружными считают слои, обращенные не кматриксу цитоплазмы, а в полость везикул или вакуолей). Они имеютковалентные связи с интегральными белками, образуя гликопротеиды, или слипидами (гликолипиды). Углеводы мембран представляют собой короткиелинейные или разветвленные цепочки, в состав которых входят галактоза,манноза, фруктоза, сахароза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин,пентозы - арабиноза и ксилоза, а также нейраминовая (сиаловая) кислота.Значениеэтогокомпонентаоченьвеликодляфункционированияплазматической мембраны.Разные мембраны имеют различные свойстваНесмотря на поразительную схожесть строения различных мембран,построенных по принципу липидного бислоя с вмонтированными в негобелками, физические и химические свойства разных мембран различны. Этосвязано с тем, что в разных мембранах общий состав липидов значительноразличается, что определяет особые свойства мембран.Разные мембраны клетки могут отличаться друг от друга по количествулипидов.
Так, плазматическая мембрана содержит 35-40% липидов, амембраны митохондрий - 27-29%. Самое высокое содержание липидов вплазматической мембране шванновских клеток, образующих миелиновуюоболочку нервов, - дл 80%.226Было обнаружено, что клеточные мембраны сильно отличаются друг отдруга по составу липидов. Так, плазматические мембраны клеток животныхбогаты холестерином (до 30%) и в них мало лецитина, в то время какмембраны митохондрий, наоборот, богаты фосфолипидами и бедныхолестерином.Изобщегоколичествалипидовсодержаниефосфатидилхолина (лецитина) во фракциях эндоплазматической сетисоставляет 60-70% от всех фосфолипидов, в то время как в плазматическоймембране его может быть 25-35%.В целом для плазматической мембраны характерно высокое содержаниехолестерина и сфинголипидов, а также преобладание насыщенных имононенасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов, тогда как вмитохондриях,эндоплазматическойцитоплаззматическихмембранахсетиисодержитсявомаломногихдругиххолестеринаисфинголипидов и сравнительно много полиненасыщенных жирных кислот.Видимо, в связи с этим мембраны цитоплазмы менее жесткие, чемплазматическая мембрана, они более “легкоплавки”.Особенно отличаются мембраны по составу белков, которые, главнымобразом, определяют функциональные свойства мембран.По биологической роли мембранные белки можно разделить на тригруппы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки.Набор ферментов в составе мембран может быть очень велик иразнообразен (например, в плазматической мембране клеток печениобнаружено не менее 24 различных ферментов).
В разных мембранахсуществует характерный набор ферментов. Например, в плазматическоймембране, как и во многих других, локализуется K+-Na+-зависимая АТФаза,участвующая в транспорте ионов. В митохондриях специфическимявляется набор белков - переносчиков электронов и феремент АТФсинтетаза, обеспечивающие окислительное фосфорилирование и синтезАТФ.227Рецепторные белки специфически связываются с теми или инымивеществами и как бы их узнают. Это белки-рецепторы для гормонов, дляузнавания поверхности соседних клеток, вирусов, фагов у бактерий и т.д. Кэтой группе относятся фоторецепторные белки.
Вообще же рецепторныебелки входят в состав любых мембран. Так на внешней мембранемитохондрий расположены рецепторы, участвующие в узнавании итранспорте митохондриальных белков, переносимых из цитозоля вмитохондрии. На мембранах эндоплазматического ретикулума находятсярецепторы, узнающие и связывающие рибосомы, на ядерной оболочке рецепторы кариофильных белков и т.д. На плазматической мембранерасположены как рецепторы, узнающие соседние клетки или дажеотдельные ионы солей (переносчики), так и белки, узнающие белкицитоскелета в цитоплазме.Мембраны ассоциированы с цитоплазматическими белкамиСо стороны цитоплазмы мембраны связаны через примембранные илисобственно мембранные интегральные белки с разнообразными белковымиструктурами цитоплазмы.
К ним относятся в первую очередь компонентыцитоскелета. Это позволяет не только сделать мембраны более жесткими,но и обеспечивает подвижность мембран, создавая возможности для ихтранспортных функций. Например, жесткость плазматической мембраныбезъядерныхэритроцитовсоздаетсязасчетсвязываниясетицитоплазматических белков с интегральными белками плазмолеммы. В еесостав входит белок, т.н. “белок полосы III”, который обеспечиваеттранспорт ионов через бислой, но одновременно через ряд белковсвязывается с сетью белков-спектринов, которые создают жесткуюподмембранную сеть (рис.
125). Во многих эпителиальных клеткахспециальные белки плазматической мембраны связываются с элементамицитоскелета и участвуют в образовании целого ряда межклеточныхсоединений (десмосомы, адгезивный контакт и др.). С элементами228цитоскелета связаны также оболочки клеточного ядра :внешняя ядернаямембрана тесно ассоциирована с промежуточными филаментами, которыефиксируют ядро в объеме цитоплазмы. Внутриклеточные вакуоли могутперемещаться в клетке только при взаимодействии с фибриллярнымикомпонентами,такимикакмикротрубочкиимикрофиламенты.Митохондрии перемещаются в клетке также за счет ассоциации сэлементами цитоскелета.Рост мембран происходит за счет встраивания готовых мембранныхпузырьковПосле деления клеток происходит увеличение объемов растущихдочерних клеток и тем самым рост клеточной поверхности, увеличениеплощади плазматической мембраны.
Но это не единственный примербыстрого роста объема и поверхности. Поверхность быстро растущихклеток в тычиночных нитях злаков может за 1 ч увеличиться в 65 раз, т.е.каждую минуту плазмолемма нарастает на ее первоначальную величину.Такую большую скорость роста плазматической мембраны можнообъяснить только тем, что происходит быстрое встраивание, интеркаляция,пузырьков в растущую плазматическую мембрану. Здесь, внутриклеточныемембранные пузырьки подходят к внутренней стороне плазматическоймембраны (возможно, их подгоняют к себе микрофиламенты кортикальногослоя), происходит слияние мембран и тем самым увеличение поверхностиплазматической мембраны (рис. 126).Откуда же берутся эти готовые блоки, мембранные пузырьки? Удалосьпроследить (см.
ниже), что первичный генезис мембран происходит вгранулярномэндоплазматическомретикулуме,которыйявляетсяисточником всех клеточных мембран, кроме мембран митохондрий ипластид. От мембран гранулярного ЭПР отщепляются мелкие вакуоли,которые сливаются с мембранами аппарата Гольджи, от которого в своюочередь, отщепляются мелкие мембранные вакуоли, сливающиеся или с229лизосомами, или с плазматической мембраной, или с секреторнымивакуолями.Таким образом, наблюдается последовательный каскад переходов однихмембран в другие. Первичные же мембранные вакуоли строятся за счетсинтеза белка и липидов на мембранах гранулярного ЭПР.Рост мембран митохондрий и пластид иного характера.
Увеличениеплощади мембран митохондрий происходит за счет синтеза основноймассы белков и липидов в гиалоплазме клетки, вслед за чем этимитохондриальные белки и липиды транспортируются через мембраннуюоболочку митохондрий и встраиваются в их компоненты.Глава 13. Плазматическая мембранаПлазматическая мембрана, или плазмолемма, среди различныхклеточныхмембранпериферическаязанимаетструктура,особоеместо.ограничивающаяЭтоклеткуповерхностнаяснаружи,чтообусловливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, аследовательно, со всеми веществами и стимулами, воздействующими наклетку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
