И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 66
Текст из файла (страница 66)
По сути, среда выступает здесь в двух ипостасях — в виде доступных ресурсов (вещество, энергия,информация, пространство-время) и лимитирующих абиотических факторов,относительная роль которых определяется конкретными условиями (Sih иGleeson, 1995). Их сочетание обусловливает качественное разнообразие жизни.Количественный рост жизни на фоне изначально ограниченных ресурсовстимулирует развитие взаимоотношений между разными формами.
В процессеэксплуатации общих ресурсов (т.е. при взаимодействии активных масс) виды«притираются» друг к другу, их потребности становятся всё более комплементарными, а отношения закономерными и часто взаимополезными. Функциональная комплементарность необходимое условие продолжительного объединенияГлава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы243разных организмов в сообществе (Бурковский, 1987; 1992). Однако это не «идиллия» существования разнокачественности, а состояние неустойчивого равновесия, нарушение которого приводит к смене видов или даже форм жизни.Указанные процессы определяют важные тенденции развития биологического сообщества в направлении максимализации таких показателей, как плотность отдельных видов, видовое разнообразие, полнота и эффективность использования пространственно-энергетических ресурсов и комплементарностьэкологических ниш.Необходимым условием самоподдержания Жизни (как явления) служит сохранение и увеличение разнообразия организмов.
Последнее ведет к возрастающему перекрыванию экологических ниш (к функциональному дублированию)сосуществующих видов, которые потенциально способны неоднократно наполнить функциональное пространство экосистемы (Hengeveld, 1994; Harris, 1995;Гиляров, 1997). Этому благоприятствует широкая амплитуда толерантностимногих видов, перекрывающая диапазон изменения факторов среды в каждомконкретном биотопе и допускающая присутствие «избыточного» количествавидов, в разной мере приспособленных к данным условиям. Во флуктуирующей среде виды попеременно заменяют друг друга. При этом они способны реагировать только на функциональный статус соседей (тип партнера — Maguire,1963; Бурковский, 1992; жизненную форму — Кусакин, 1977; Северцов, 1998) ине замечают замены одного вида на другой с тем же статусом.
Функциональноедублирование обусловливает структурную многовариантность природных сообществ (разнообразие видовых сочетаний и/или разнообразие видовых перестановок) при сохранении ими основных структурно-функциональных характеристик (Бурковский, 1984, 1992; Бурковский, Мазей, 2001а, б).Как уже отмечалось выше, нижний уровень разнообразия сообщества иэкосистемы задан набором биогеохимических функций; изолированное их отправление может выполняться сравнительно простым сообществом.
Верхнийуровень разнообразия, возрастающий за счет возникновения сложных биоценотических взаимоотношений и появления дополнительных звеньев в циклахбиогенов, определяется уже силой непосредственного метаболического взаимодействия и конечной массой живого вещества в данном пространстве (Алымкулов, Шукуров, 1990). Наблюдаемое разнообразие организмов, сообществ иэкосистем — результат естественного развития природы. Нет механизмов поддерживающих однообразие, и потому, не следует удивляться разнообразию, проявляющемуся на разных уровнях организации жизни.В полноценном сообществе встречаются организмы разных размеров, жизненных стратегий, пространственно-временных масштабов восприятия среды,находящиеся на разных стадиях жизненного цикла, с разными экофизиологическими требованиями (толерантностью, питанием и т.д.), с разным функциональным статусом — ив результате взаимодействий между собой и со средойформируется единственный в данных условиях и самовоспроизводимый во времени тип сообщества (Бурковский, 1987, 1992; Бурковский и др., 1996, 1998,244И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем2003, 2004; Бурковский, Столяров, 2000; Бурковский и Мазей, 2001а, б). Главными организаторами сообщества служат поток энергии (пищи), абиотическаясреда, межвидовые взаимодействия в процессе использования пространства ресурсов.
Роль случайных факторов в определении структуры сообщества и еголокальных вариаций зависит от близости их к критическим значениям и энерго-веществено-информационной насыщенности экологического пространства(инерции всей системы). Она велика при значениях факторов, выходящих запределы толерантности организмов, особенно на ответственных этапах реконструкции сообщества, например, в момент оседания, адаптации и закрепленияличинок в сообществе взрослых организмов (Бурковский и др., 1996,2003,2004;Burkovsky et al., 1997; Warner, 1997).Важнейший результат развития экосистемы как целого — достижениеструктурно-функциональной комплементарности составляющих ее элементов.Взаимодополняемость — главный принцип организации сложившейся экосистемы.
В основе экологической совместимости видов лежит расхождение в части их потребностей, которое достигается в ходе конкуренции за общие ресурсы(Бурковский, 1987,1990, 1992). Наблюдаемая структура природных сообществ —следствие освоения вещества, энергии, информации, пространства и временивсей совокупностью популяций, стремящихся к неограниченному росту своейчисленности (росту массы и расширению занимаемого пространства), но достигающих только возможного при данных условиях компромисса в согласовании своих потребностей. Это согласование дает возможность сосуществующим видам максимально полно использовать ресурсы экосистемы.Показателем уровня организации (интегрированности, упорядоченности,скоррелированности) сообществ и экосистем могут служить полнота (и эффективность) эксплуатации доступных ресурсов, обращаемость используемых веществ (замкнутость биогеохимических циклов) и устойчивость во флуктуирующей среде, обусловленная структурообразующей активностью организмов.
Полнота освоения ресурсов экосистемы определяется достигнутым уровнем численности и разнообразия организмов при данных условиях; при этом важно учитывать масштаб рассматриваемой экосистемы, так как отдельные ее фрагменты несодержат полных циклов и не могут самоподдерживаться длительное время. Интеграция в экосистеме осуществляется через функционирование, но может не бытьочевидной на уровне структуры, включающей организмы широкого размерногоспектра, различающихся масштабами восприятия окружающей среды (например, при выделении уровней микро-, мейо- и макробентоса, Бурковский, 1992;Burkovsky et al., 1994; Бурковский, Столяров, 2000, 2002; см.
также гл. 4).В ходе экологической сукцессии и эволюции жизнь на всех уровнях организации приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям, прежде всего,к источникам энергии. На протяжении длительного геологического времениорганизмы и образованные ими системы (надвидовые структуры) эволюционировали в направлении все возрастающей сложности, разнообразия и контролянад средой.Глава 11. Эволюция биогеоценозов(экосистем) и биосферы11.1. Естественнонаучная концепция развитияИстоки развития жизни на Земле кроются в процессах, протекающих воВселенной.
Когда мы говорим о Вселенной, то подразумеваем вещественнуюВселенную. Для неё вакуум — «внешняя среда», с которой осуществляется обмен энергией. Вещественная Вселенная является открытой неравновесной исамоорганизующейся системой. Развитие самоорганизующейся Вселенной идетпо восходящей, а движущей силой такого процесса выступает созидательнаятенденция, изначально присущая материи (Тейяр, 1978; Лима-де-Фариа, 1991;Налимов, 1993; Ровинский, 1995; Сажин, 2002; и др.). Она проявляется в стремлении элементов вещества к образованию объединений (ассоциаций) любогоуровня сложности. Объединения обладают качественно новыми свойствами, неприсущими составляющим их элементам, и представляют собой более высокиеуровни упорядоченности вещества. Созидательная тенденция неотделима от противоборствующей разрушительной тенденции, в своем стремлении к равновесию вызывающей распад объединений, разрушение упорядоченностей.
Можноговорить о парных противоположных тенденциях в природе, соединение которых нейтрализует их деятельность и не дает выявиться заключенным в них потенциальным возможностям, а распад открывает такие возможности; отсюдапредставления о единстве таких противоположных субстанций как Вещество иАнтивещество, Вещество и Вакуум, Энергия и Антиэнергия и т.д.Разъединение вакуума и вещества в самом начале становления Вселеннойповлекло за собой Большой взрыв и последовавшее за этим её развитие (см.гл.2). Распад единого взаимодействия, завершившейся образованием четырех фундаментальных сил природы (физические, ядерные, электромагнитные и молекулярные + ван-дер-ваальсовские силы), породил огромное разнообразие проявлений вещества, сделал возможным образование сегодняшнего мира (Ровинский, 1995; Сажин, 2002).В развитии самоорганизующихся систем любого уровня сложности различают эволюционный, качественно не меняющий систему, и скачок, выводящийеё из кризисного состояния (равновесия) в качественно новое устойчивое состояние с более высоким, чем прежде, уровнем упорядоченности (Пригожий,1985; Хакен, 1985).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
