И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 63
Текст из файла (страница 63)
И оба подхода хорошо дополняют друг друга. Концепция самоорганизации позволяет понять причины первоначальной многовариантности сообщества и его направленное движение кединой структуре с возрастающей сложностью и упорядоченностью. Без традиционного экологического (гидробиологического) подхода нельзя увидеть основных движущих сил самих процессов ((поступления дополнительной энергии (света), после схода ледостава, инициирующей развитие системы, взаимодействий видов в борьбе за ресурсы, и др.)), протекающих в постоянно изменяющейся среде, корректирующей эти процессы (так называемая «адаптивнаясамоорганизация» по И.
Пригожину и И. Стенгерс, 2001).Процессы самоорганизации завершаются при снижении количества световой и исчерпании ранее запасенной организмами энергии, после чего сообщество входит в фазу прямо противоположных процессов, ведущих к упрощению структуры, достигающему предела в конце зимы при отрицательной температуре воды, мощном слое льда и практически полном отсутствии света (менее 0,1% летнего).Наиболее существенное отличие внутригодовых изменений сообщества оттипичных процессов самоорганизации заключается в их обратимости. В концепциях И.
Пригожина (Пригожий, 1985; Пригожий, Стенгерс, 2001) и Г. Хакена (1985) не находим прямого ответа на один важный вопрос, представляющийинтерес для эколога: может ли самоорганизация включать процессы, не сопряженные с усложнением системы или даже ведущие к ее существенному упрощению, если они сопровождаются адекватным приспособлением к среде? Такие случаи довольно часты. При постоянном источнике энергии (интенсивности света, например) в комплексе взаимосвязанных систем (обычно одного уровня) усложнение одной системы неминуемо ведет к упрощению соседней, за счетГлава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы231которой первая поддерживает и увеличивает свою сложность (Маргалеф, 1992;Бурковский, Столяров, 2000; Бурковский и др., 2002).
Вероятно, с позиций концепции И. Пригожина, по аналогии с «химическими часами» или процессомгликолиза, характеризующимися выраженными циклами (или морфогенезом сего нарушениями пространственно-временной симметрии), эти системы следует рассматривать как пространственно-временные анизоморфы единой (частоциклической) системы. Подтверждением этой мысли могут служить следующие слова: «Одни и те же нелинейности могут порождать порядок из хаосаэлементарных процессов, а при других обстоятельствах приводить к разрушению того же порядка и, в конечном счете, к возникновению новой когерентности, лежащей уже за другой бифуркацией» (Пригожий, Стенгерс, 2001, стр.184).В противном случае только восходящая (апрель-август) стадия циклической трансформации сообщества будет в полной мере отвечать представлениям опроцессах самоорганизации, которые, как принято считать, связаны, преждевсего, с качественным усложнением системы, сопровождаемым ее дифференциацией.
В данном случае при очевидной сохранности всех видов в течениевсего цикла трансформации сообщества такими качественными новообразованиями могут считаться возникающие устойчивые видовые комплексы, формирующиеся из наиболее массовых и трофически комплементарных видов. Причем, это не случайный, а вполне закономерный, повторяющийся из года в год,функциональный набор видов, образующийся в ходе разнообразных (внутри- имежвидовых) взаимодействий организмов во флуктуирующей среде.Происходит ли нарастание сложности или других важных показателей самоорганизации в ряде лет, остается пока невыясненным. Это требует анализаданных за весьма продолжительный отрезок биологического времени, соответствующий, вероятно, десяткам или даже сотням тысяч поколений одноклеточных организмов (эквивалентно десяткам лет физического времени) при сохранении однонаправленности самого процесса, что, по-видимому, тормозится, аможет быть, даже исключается его цикличностью.
Более того, можно предположить (и имеющиеся данные похоже подтверждают это), что годовые циклыявляются частью циклов более высокого порядка. На это указывает, в частности, выявленная связь между общим уровнем организованности псаммофильной системы (связности элементов в надвидовые структуры) и интенсивностьюУФ-излучения, зависящего от циклической активности Солнца.10.3.5.2. Самоорганизация, инициированная флуктуациямифакторов средыДругой пример относится к самоорганизации системы, находящейся подсильнейшим антропогенным воздействием (Бурковский и др., 2004). В полевомэксперименте в изолятах песчаного биотопа с населяющими его одноклеточными организмами (микрокосмы) вызывали мощные флуктуации концентрации биогенов периодическим добавлением предельно высоких количеств азота, фосфора или их смеси, превышающих природные на 2-3 порядка и более232И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем233Глава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемыРис. 47. Влияние смеси амиачной селитры и суперфосфата (500 мг/эксп. объем каждого вещества) на видовую структуру сообщества.Влияние смеси аммиачной селитры и суперфосфата (500 мг/эксп. объем каждого вещества) на видовую структуру сообщества инфузорий в экспериментах в 2002 г. S— число видов в пробе, N— общая численностьинфузорий, Н— видовое разнообразие.
Начиная с 8-й недели эксперимент проводился в двух вариантах: Н ,N. S — продолжение эксперимента с инъекцией биогенов, Н , N , S — без инъекции биогенов (по: Бурковский и др., 2004).иьhb(рис. 46а-г). В промежутке между инъекциями концентрация биогенов и атомное отношение азот/фосфор резко изменялись (в экспериментах с азотом — вдиапазоне 2400/1-13000/1, с фосфором — 1/2-1/14, с их смесью — 40/1-50/1; вприроде — 10/1-20/1). Таким образом, достигались не только чрезвычайно высокие концентрации биогенов и их ритмичные флуктуации, но и совершеннонеобычные атомные отношения, не встречающиеся в природе — от многократного преобладания фосфора до тысячекратного преобладания азота.Считается, что сильные энергетические флуктуации на любом этапе самоорганизации способны вызвать значительные трансформации в системе и переход ее в одно из непредсказуемых простых состояний (Пригожий, Стенгерс,2001).
Причина трансформаций состоит в деструктивном/конструктивном характере внезапно поступающей энергии (свободной или заключенной в веществе). Механизм деструктивного или конструктивного действия энергии определяется её удельной мощностью. Пока этому дано чисто теоретическое обоснование: если энергия, приходящаяся на одну пульсацию ее поступления всистему, больше, чем энергия связи наименее связанного компонента системы(что соответствует сильным флуктуациям среды), то она будет снижать порядокв системе.
И наоборот — если энергия пульсации меньше, чем самая слабаясвязь (что соответствует слабым флуктуациям среды), порядок в системе будетрасти (Sagan, 1975). Различные виды в экосистемах обладают разной способностью сопротивления резким изменениям среды (Маргалеф, 1992). Поэтому однии те же вклады энергии и флуктуации среды могут приводить к разным последствиям в зависимости от свойств развивающихся организмов и сообществ.В ходе экспериментов с сильно флуктуирующими концентрациями биогенов установлено, что независимо от химического состава используемых веществ(аммиачная селитра, двойной суперфосфат или их смесь) проявляются общие234И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемтенденции изменения видовой структуры сообщества (таблица 9; рис.
47). Онивыражаются в снижении общей численности, видового богатства, видового разнообразия и в увеличении вариабельности плотности видов-фитофагов и видовкрупных размеров (СУ) и видовой структуры в целом (CVJ при сохранениивысокой связности (г») видов в группы (когерентности), даже несколько превышающей контроль. Со временем из общего исходного пула видов в разных экспериментах формируются упрощенные варианты природного сообщества со специфическими доминантами — преимущественно r-стратегами, питающимисябактериями, РОВ, детритом или самыми мелкими простейшими.
Разброс данных в повторностях каждого из экспериментов невелик, что указывает на канализованность протекающих процессов (начиная с первых дней эксперимента),приводящих все изолированные структуры к общему финалу. На заключительной фазе во всех микрокосмах формируется ядро сообщества, состоящее изодних и тех же массовых видов (численность которых превосходит контроль вдесятки-сотни раз!). Сходство видовой структуры сообществ в разных экспериментах (локусах биотопа) весьма высокое (среднее — 0,806) и существеннопревышает их сходство с контролем (0,365-0,588).С прекращением инъекций биогенов различия между экспериментальными и природным сообществами не только не уменьшаются, но даже нескольковозрастают, что указывает на разную направленность дальнейших сукцессионных процессов в микрокосмах и природе (рис. 48).
Это происходит на фонеотносительной стабилизации и сближения измеряемых показателей качествасреды в экспериментах и контроле (рис. 44). При этом устойчивость видовыхкомплексов в эксперименте оказалась существенно выше устойчивости учитываемых показателей среды, а связность видов в соответствующих надвидовыхструктурах (когерентность) в экспериментах поддерживалась на уровне при-Глава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы235Рис. 48. Сходство видовой структуры (коэффициент Пианки) экспериментальных и контрольногосообществ.1 — эксперимент с инъекциями биогенов, 2 — после прекращения инъекций с 8-й недели (по: Бурковский идр., 2004).родного контроля или даже превышала его. Это означает, что сообщества микрокосмов в каждый момент времени упорядочены не менее чем природное, анаблюдаемые изменения в структуре экспериментальных сообществ отнюдь нестохастичны и направлены не на его постепенную деградацию, а на созданиеновой структуры, соответствующей условиям эксперимента.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
