И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Самоорганизация в сообществе основывается на уже имеющейся уГлава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы239организмов жизненной программе, индуцируется ей (в частности, процессамироста, размножения, развития) и соотносится с внешней средой. Она не носитстоль однозначно детерминированного характера как при централизации: самоорганизация в сообществе и экосистеме — процесс более вероятностный имноговариантный, чем на уровне организма или отдельной популяции. Информация о развитии организма заключена в генной программе, информация о развитии сообщества и экосистемы — во внешней среде, которая организуетсяпервой, т.е. раньше.
Обе информации соотносятся (сверяются) в процессе самоорганизации сообщества и экосистемы. С появлением человека образовалсядополнительный источник информации — сознание, которое все в большей меревключается в процессы самоорганизации экосистем глобального и космического масштаба.Последовательность основных этапов самоорганизации сообществ и экосистем может быть отражена следующим образом:(1) — самоорганизация среды, допускающей существование жизни;(2) — рост численности и биомассы организмов как отражение спонтанного стремления материи к освоению расширяющегося пространства;(3) — возникновение связей между организмами в процессе потребленияобщих экологических ресурсов (вещества, энергии, пространства, времени),образование системы;(4) — формирование общей реакции системы на изменение качества и количества экологических ресурсов (потоков энергии, вещества и др.);(5) — эволюционные изменения среды под влиянием жизни, обусловливающие текущее положение сообщества и экосистемы в градиенте хаос - высшаяупорядоченность;(6) — катастрофические спонтанные флуктуации среды и экологическихресурсов, вызывающие разрушение системы, переход в точку бифуркации иобразование новой системы, отвечающей новым условиям.
Среда выступает какограничитель и организатор экологической системы.Современный уровень развития сообществ и экосистем был, достигнут благодаря их самоорганизации — процессам отнюдь не уникальным и самостоятельным, но унаследованным от физических и химических систем и дополненных и обогащенных на биологическом и биогеоценотическом уровнях (Тейяр,1987; Лима-де-Фариа, 1991 и др.). Показательны глубокие аналогии в формировании Вселенной и ее биологической составляющей — жизни на Земле, как онивидятся при современном уровне знаний (см. схему).Важным механизмом самоорганизации системы являются взаимодействиямежду ее элементами. В физическом мире это взаимодействия, проявляемые насубъядерном, ядерном, атомном и молекулярном уровнях. В живом мире к нимследует добавить взаимодействия на уровнях клетки, организма, популяции,сообщества и экосистемы. Запущенные однажды механизмы определяют направленность процесса самоорганизации сообществ и экосистем.
Таким образом, механизмы самоорганизации первичны, результаты их действия — систе-240И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемСхема. Процесс формирования Вселенной и жизни на Земле.Космогония (а)Развитие жизни (б)1. Возникновение1а. Возникновение материи из вакуума с16.
Возникновение жизни из неорганическойпротоматерией (хаоса), обладающихматерии как более высокой формы саморазвития (вспособностью к саморазвитию (в особыхособых условиях),условиях);2. Первопричина развития2а. Расширение первоначально26. Размножение организмов и соответствующееконцентрированной материи или энергиирасширение занимаемого ими пространства(спонтанно возникший процесс);(свойство живого).3. Самопроизвольный процессЗа. Изменение вещества как следствие36. Изменчивость организмов как следствиеувеличения его плотности;увеличения их численности (плотности) внеоднородной среде плюс процесс, сопряженный спотерей и приобретением информации (мутации).4. Взаимодействие со средой4а. Изменения вещества под влиянием46. Изменение организмов под влиянием средыпонижающейся температуры;5.
Взаимодействие с векторными силами5а. Изменение вещества при действии56. Изменение организмов в результатегравитационных и антигравитационных сил; взаимодействий с другими организмами.6. Самоорганизацияв обоих случаях идет в направлении достижения противоречивого единства — неустойчивогоравновесия в частях при относительном равновесии целого6а. Самоорганизация материи как66. Саморганизация жизни как дальнейшеевнутреннее присущее ей свойство,развитие соответствующего свойства материи,направленное на её самосохранение;мы (надвидовые структуры, ассоциации, сообщества и экосистемы) — вторичны.Если отвлечься от признания некоторыми учеными первичности сознания(на взгляд автора, высшее сознание как осмысление чувственного опыта присуще только человеку и возникло тогда, когда другие механизмы адаптации былиуже полностью исчерпаны; оно стало прорывом в эволюции живой материи) ирассматривать естественные процессы с материалистических позиций, то первичной движущей силой (первопричиной) самоорганизации Вселенной сталорасширение материи.
Для биологических и биокосных систем такой силой является свойство живых организмов воспроизводить себе подобных и увеличивать общую биомассу. Самоорганизация сообществ — качество, заложенное всамой природе жизни, отражение «стремления» организмов к расширению занимаемого пространства при одновременной необходимости его делить с другими членами сообщества. При достижении живыми компонентами экосистемы «критической» массы становится уже невозможным их неорганизованное(хаотическое) существование; они начинают подчиняться правилам системы вформе закономерных отношений, обеспечивающих относительный баланс.Структурно-функциональная организация наблюдаемых сообществ и экосистем является отражением прошлых и настоящих процессов самоорганизации во флуктуирующей среде.
Существующие сообщества носят отчетливыйприспособительный характер, что и определяет их высокое разнообразие. Основные принципы организации существующих сообществ и экосистем являют-Глава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы241ся общими, а наблюдаемое разнообразие биогеоценотических образований обусловлено различиями в составе и пространственно-временных масштабах взаимодействия организмов и среды.У экологов нет единого мнения в отношении приоритета тех или иныхмеханизмов формирования сообществ (Hengeveld, 1994; Sin, Gleeson, 1995),более того, в некоторых случаях проявляется агностицизм в отношении самойвозможности объективного решения этой проблемы.
Методологическое противостояние популяционной и (биогео)ценотической экологии, в значительноймере искусственное и преувеличенное, ибо ни один из подходов не являетсяабсолютно исчерпывающим, напротив, как справедливо отмечают некоторыеисследователи (Weiner, 1995; Миничева, 1996; Хайлов, 1998), они хорошо дополняют друг друга.В любых синэкологических исследованиях важно учитывать, что наблюдаемые сообщества и экосистемы — это не окончательно сформировавшиеся(завершенные) структуры, а только тонкие временные срезы в длительном историческом процессе их развития.
Биологическое сообщество — довольно пластичная структура, образующаяся в результате длительных, но, как правило,«мягких» и «диффузных» (разнонаправленных) взаимодействий организмов впроцессе освоения экологических ресурсов. Это в равной мере относится к сукцессионному и эволюционному становлению сообществ (Hengeved, 1994), исключая состояние в точке бифуркации. Такая пластичная организация «выгодна» всем видам, так как, с одной стороны, делает биотические условия менеестохастическими и непредсказуемыми, благоприятствуя возникновению у видов приспособлений к сожительству, увеличивая их шансы на выживание и успешное развитие, а с другой, — не связывает виды жестко, допуская их относительно независимую реакцию на среду и множественность структурных вариантов сообщества, увеличивающих его способность адаптироваться к конкретным условиям (см.
гл. 4).С функциональной точки зрения, сообщества представляют неустойчивыйбаланс потребностей видов в экологических ресурсах, обычно далекий от уровня, обеспечивающего оптимальное или гармоничное сосуществование. Оптимальность, как и гармония, возможно, желательные направления в развитиисообществ и экосистем (Sih, Gleeson, 1995), но они трудно (если вообще) достижимы. Реальный баланс, удовлетворяющей разные виды в неодинаковой мере,достигается постоянной конкуренцией за экологические ресурсы.Движущей силой развития сообщества, как уже отмечалось, является естественное стремление всех организмов к увеличению своей численности иобщей массы.
Формирование сообществ основывается на этом естественноммеханизме и при решающем влиянии среды и внутри — и межвидовых взаимодействий. Биотический потенциал определяет численность и способность организмов к расширению экологического пространства, их функциональную активность. Размеры и продолжительность жизни организмов определяет пространственно-временные масштабы их существования. Толерантность организ-242И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистеммов к факторам среды влияет на выбор местообитания и достигаемую численность. Физиологические особенности организмов обуславливают их функциональный статус в сообществе и экосистеме. Наконец, разнообразные межорганизменные взаимодействия определяют сбалансированность сообщества и эффективность использования ресурсов экосистемы.Самоорганизация сообществ и экосистем осуществляется благодаря обмену веществом, энергией, информацией и завоеванию нового пространства,т.е. благодаря определенным функциям. Первичными функциями живого являются потребление для целей продуцирования и связанное с ним разложениеорганического вещества.
Эти процессы взаимообусловлены на всех уровняхорганизации живого и биокосного вещества: от организма до экосистемы. Относительное равновесие между ними носит всегда временный характер и приизменении условий легко нарушается. Полное соответствие между продуцированием и разложением достигается только в совершенном (замкнутом) циклепревращений элементов и обеспечивается выполнением соответствующих функций всеми организмами сообщества. Самоорганизация (как рост скоррелированности элементов) осуществляется в соответствии с «организменно-видовыми задачами» при необходимой их координации, коррекции и кооперации науровне надвидовых структур, сообществ и экосистемы в целом.
Известно, чтодействие гомеостатических механизмов имеет предел, по достижении которогоусиливающиеся положительные связи приводят к гибели системы («точка бифуркации») и наступлению непредсказуемого состояния.Процесс самоорганизации связан с:(1) способностью организмов к воспроизводству (увеличению численности и массы), являющейся главной причиной увеличения занимаемого ими пространства;(2) их изменчивостью, обусловливающей функциональное и таксономическое разнообразие жизни; и(3) вещественно-энерго-информационными взаимодействиями организмовдруг с другом и со средой в процессе использования (освоения) ресурсов. Взаимодействия организмов и популяций с неживой природой определяют, преждевсего, качественный состав сообществ, взаимодействия организмов и популяций между собой — количественные отношения видов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
