И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 68

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 68)

Катастрофы выполняли «санитар­ную» функцию, но никогда не стимулировали возврат к самому старому деструк­тивному состоянию (примитивному хаосу).Иной взгляд на эволюцию имеет А. Лима-де-Фариа (1991), считающий,что механизм эволюции можно выяснить, изучая происхождение и трансфор­мации формы (структуры, несущей информацию) и функции (эволюция фор­мы и функций). А. Лима-де-Фариа признает, что эволюция — процесс общевсе­ленский (а не только биологический), начавшийся задолго до возникновенияжизни и существенно предопределивший и канализировавший биологическуюэволюцию. Этапы общевселенской преемственности по А.

Лима-де-Фариа вклю­чают эволюцию элементарных частиц, эволюцию химических элементов, эво­люцию минералов и биологическую эволюцию.Глава 11. Эволюция биогеоценозов (экосистем) и биосферы249А. Лима-де-Фариа декларирует минеральное происхождение биологичес­ких форм. При этом опирается на хорошо известные факты о том, что минера­лам (кристаллам) присущи многие свойства, приписываемые обычно толькоживому:(1) образование двойников (аналогия с делящимися клетками),(2) неравномерности наращивания слоев, ведущее к появлению новых форм(аналогия изменчивости),(3) замещение катионов (у солей) равносильно замене оснований в ДНК,ведущей к мутациям,(4) рост в преимущественных направлениях, является причиной характер­ных конфигураций (как формы у организмов),(5) разломы или расщепления по определенным плоскостям (равносильноразделению на идентичные или сходные образования, лежащие в основе репро­дукции у организмов).Структура по А.

Лима-де-Фариа — это пространственная конфигурация(информа), воспринимаемая нашими органами чувств, прежде всего зрением.Структура — есть состояние материи, взятой в отрыве от динамической функ­циональной стороны ее бытия. Она сопряжена с наличием симметрии. Функ­ция есть поток энергии между двумя или несколькими структурами.

Она приво­дит к канализации динамических процессов. Она сопряжена с наличием асим­метрии. Симметрия создает форму, асимметрия порождает функцию (поток энер­гии). Примером может служить «эффект Пьера Кюри»: сдавливание кристаллавызывает электрический ток, пропускание тока через кристалл изменяет егосимметрию. Все вещество включено в систему энергетического обмена, и пото­му трудно разделить форму и функцию.А. Лима-де-Фариа вводит понятие автоэволюции для обозначения процес­са трансформации, заложенного в организации вещества и энергии. Непремен­ным следствием автоэволюции было появление изоморфизма и изофункционализма.

Изоморфизм — результат поддержания и сохранения основных форм,которые в то же время допускают наложение новых комбинаций на первона­чальные. Изофункционализм — результат поддержания и сохранения основ­ных функций, которые также допускают наложение новых комбинаций на пер­воначальные (своего рода «аппликационная изменчивость»; в литературе мож­но встретить и другое представление об изоморфизме, отвечающее гипотезеэкологического дублирования, объясняющей механизм избегания экосистема­ми катастрофических изменений в случае резких изменений среды (Тишков,1991; Розенберг, 1991; Коломыц, Керженцев, 2004).

По А. Лима-де-Фариа, глав­ная составляющая формы и функции — постоянство, а не изменчивость. Формаи функция подчиняются одним и тем же основным правилам, неразделимы ипредставляют собой два аспекта одной и той же реальности.Форма и функция детерминированы физико-химическими и минеральны­ми импринтами, полученными от предшествующих уровней эволюции. Они небыли созданы генами и хромосомами. Последние играют важную роль лишь на250И.В.

Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемвторичном уровне, определяя, какой вариант формы и функции будет закреплениз ограниченного числа возможных комбинаций (своего рода «эволюционныйфильтр»). На биологическом уровне не возникло ничего принципиально ново­го. Ибо каждый уровень эволюции зависит от предыдущего, ни одна структураили функция не возникает заново, но была раньше представлена в более про­стом виде.Дальнейшее развитие организменного уровня хорошо согласуется с кон­цепцией эволюции функций, определяемой не просто принципом эффекта, апринципом эффективности — энергетическим выигрышем (Уголев, 1985).

Раз­витие идет не по линии простого возрастания полезного эффекта, а по путиспециализации функции, благодаря которой достаточно полезный эффект соче­тается с экономичностью функции. Приспособление организмов к источникамэнергии (особенно к конкретным пищевым объектам) в ходе эволюции наилуч­шим образом иллюстрирует это положение, например, когда эффективностьдостигается не за счет увеличения функционирующего органа, а за счет лучше­го устройства.До сих пор наиболее разработанной и признанной остается дарвинскаятеории эволюции, в основе которой лежит концепция видообразования с еготремя основными механизмами: наследственность, изменчивость, отбор (эво­люции видов).

Ее существенный недостаток (далеко не единственный) состоит вигнорировании законов предшествующей эволюции материи и подчиненной (ане равной) по отношению к жизни роли внешней среды. На ее основе, или час­тичной оппозиции к ней, разработано множество вариантов эволюции жизни,затрагивающих разные уровни ее организации (от вида до экосистемы).В отношении сообщества в дарвинской концепции (современной синтети­ческой теории эволюции) существует стойкое убеждение, что свойства этогоуровня организации находятся под влиянием эволюции и коэволюции видовыхпопуляций, которые участвуют в долговременном формировании этих образо­ваний (Майр, 1968; Шмальгаузен, 1968; Уиттекер, 1980, Пианка, 1981; Северцов, 1998; Гиляров, 2003а, б и мн.

др.).А.С. Северцов (1998), сопоставляя эволюцию популяций с эволюциейбиоценозов, подчеркивает принципиальное их различие, вытекающее из раз­ной степени интеграции этих систем. Биоценозы — слабо интегрированныесистемы. Их эволюция складывается из двух процессов: дарвиновской эволю­ции (филоценогенеза) и перестройки состава сообщества на основе уже суще­ствующих жизненных форм.

Эволюцией экосистем следует считать такие пре­образования, которые приводят к фиксированным, стабильно воспроизводящим­ся изменениям их состава и структуры. Поскольку структура сообществ опре­деляется не столько видовой принадлежностью их компонентов, сколько набо­ром жизненных форм, а новые жизненные формы формируются медленно, смакроэволюционными скоростями, видообразование, как таковое, не определя­ет эволюцию экосистем. Филоценогенез, таким образом, есть результат фило­генеза, т.е. серии последовательных этапов видообразования, создающих но-Глава 11.

Эволюция биогеоценозов (экосистем) и биосферы251вые жизненные формы, вхождение которых в состав экосистемы меняет её струк­туру и, тем самым, стимулирует микроэволюцию. Таким образом, на макроэволюционных временах, филоценогенез и перестройка сообществ на основе ужесуществующих компонентов сливаются в единый процесс эволюции экосис­тем. В отличие от эволюции популяций и видов, адаптирующихся к своему биоценотическому окружению, экосистемы в целом не могут адаптироваться к са­мим себе. Этим эволюция сообществ кардинально отличается от эволюции по­пуляций. Последнее утверждение не кажется абсолютно безупречным, так какэкосистемы не изолированы друг от друга, они взаимодействуют и, более того,находятся под постоянным влиянием систем более крупного масштаба, частьюкоторых они являются.В дарвинской теории эволюции важное место принадлежит конкуренции.Конкуренция внутри видов и между ними приводит к эволюции нишевых раз­личий, появление которых в свою очередь гарантирует, что ресурсы данногосообщества будут использоваться более или менее эффективно (Пианка, 1981).Кроме того, эволюция вида имеет и другие последствия для структуры сообще­ства.

Так, эволюция жертвы приводит к уменьшению эффективности переносаэнергии с одного трофического уровня на другой, но к повышению устойчиво­сти системы, движению ее в направлении «сверхсистемы». Эволюция хищникаведет к возрастанию эффективности этого переноса, но к снижению устойчиво­сти системы и ее упрощению. Разнообразие жертвы, добываемой хищником, атакже способность хищника изменять свою диету в ответ на изменение доступ­ности жертвы, вероятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а, следо­вательно, и на устойчивость сообщества в целом. Таким образом, состояниеразвивающейся системы, помимо многих других факторов, постоянно зависитот результатов эволюции жертвы и хищника.В любом случае эволюционирующей единицей в дарвиновской теории яв­ляется вид.

Эволюция всех следующих уровней представляется как сопряженнаяэволюция сосуществующих видов. Однако в рамках этой концепции прослежи­ваются, по меньшей мере, сомнения, вызывающие необходимость дополнитель­ных построений, а нередко заметный выход за их пределы и даже иные точкизрения, не исключающие возможность эволюции систем более высокого уровня,чем вид (Жерихин, 1987, 1995; Реймерс, 1994; Красилов, 1997; Левченко, 2004).Основным препятствием для расширения круга эволюционирующих объек­тов, по мнению многих приверженцев дарвинизма, является малая вероятностьсуществования отбора на более высоких уровнях, чем вид, из-за ограниченногочисла сообществ и экосистем и невысокой скорости их оборота (Пианка, 1981;Северцов, 1998; Гиляров, 2003а, б и др.). Отбор действует посредством диффе­ренциального размножения, а размножение сообщества и экосистемы предста­вить себе чрезвычайно трудно.

Характеристики

Список файлов книги