И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Это согласуется с данными осодержании органического углерода в осадочных породах с палеозоя — постепенное возрастание: 0,62% — палеозой; 0,68 — мезозой; 1,32 — кайнозой. Последние работы показывают ещё более заметный прирост биомассы. При этомисходят из сравнения биомассы суши (относительно молодой экосистемы иокеана — наиболее древней). Особо сильный рост биомассы был связан с выходом жизни на сушу (скачок в 1 000 раз), где доминировали растения над консументами и редуцентами (в океане наоборот — по биомассе).
В океане отношение продуцентов к редуцентам и консументам (вместе) составляет сейчас 1/16,а на суше 99/1, что является дополнительным (косвенным) доказательством изменения качества и суммарной биомассы нашей планеты.11.5.2. Изменение энергетикиУвеличение биомассы и накопление органического вещества изменяет энергетику биосферы. Только в горючих ископаемых сосредоточено более 10' тоннорганического вещества, а всего в осадочных породах 3,5Т0 т.
Энергия, накопленная в осадках, равна 10 Дж. Борьба за существование — это, преждевсего борьба за энергию. В результате деятельности человека общее повышение энергоемкости биосферы выросло на 0,5-0,7%.В ходе эволюции изменяется и эффективность использования энергии вбиосфере. Если сравнить использование солнечной энергии фототрофами в океане (как древней модели) с сушей, то на суше эффективность использования0,3-0,46 (до 1-2%), в океане — 0,04%, т.е. на порядок ниже.Эффективность экосистем (отношение продукции к биомассе) различногоэволюционного возраста растет: папоротникообразные среднего палеозоя — 0,30,4; таёжный ландшафт, возникший в середине перми — 0,54-0,55 (логарифмпродукции/логарифм биомассы), лиственный лес (с середины мела) — 0,590,68, лиственный лес с травянистым ландшафтом (в неогее) до 0,95.31625Глава 11.
Эволюция биогеоценозов (экосистем) и биосферы259Наблюдается рост общей экономичности обмена веществ: минимум непроизводительных затрат, ведущий к уменьшению потерь при большей работоспособности и надежности структур (Шмальгаузен, 1968).Отмечается рост критерия средней выживаемости — важнейшего критерия успешной эволюции. У низших одноклеточных организмов — представителей древнейшей биосферы, выживает один из миллиарда, у высших многоклеточных — 10-30%; в человеческой популяции смертность в раннем возрасте составляет 1-3% (соответственно, выживаемость — 97-99%). Повышениевыживаемости стало главной стратегией в прогрессивной эволюции живого.Появление гомойотермных животных — подлинная революция в энергетике биосферы, так как расходование ими громадной энергии для поддержанияфизиологического оптимума потребовало дополнительных запасов биомассына низших уровнях трофических цепей (в цепи пища — потребитель).
В древних наземных ценозах биомасса растений превышала в 4-5 раз биомассу животных, и менее 15% энергии низших звеньев цепи переходило в верхние. Втретичных же ценозах биомасса автотрофов в сотни раз выше консументов илишь 2-3% её идет на построение новых органов и на размножение. Остальноепереходит в биосферу в виде тепла, увеличивая ее энтропию.В ходе эволюции биосферы была выработана оптимальная организация,связанная с особенностями использования ассимилированной энергии на различных уровнях жизни (Шварц, 1976; Алимов, 2000).
Эффективность использования солнечной энергии падает по мере повышения уровня биологическойорганизации от 70-80% на элементарные физиологические функции (на клеточный и тканевой обмен) до 1-15% на рост и размножение индивида, до 0,57% на размножение и развитие популяций, до 0,1-2% — сообществом автотрофов, до 0,01-1% высшими трофическими уровнями и до 0,0002-0,05% на продуцирование новых тканей животных.Высокая эффективность использования энергии на уровне элементарныхфизиологических функций обеспечивает выживание организмов, а относительно высокий процент используемой энергии на рост и размножение — воспроизводство выживших особей.
Это гарантия надежности системы: чтобы не случилось наверху, высшая эффективность использования энергии на уровне клеток и тканей гарантирует организмам жизнь, которые восстановят структуру навсех этажах ее проявления в форме, наиболее соответствующей новым условиям среды. Организмы и среда — основа для самоорганизации биоценозов иэкосистем.По мнению В.А. Красилова (1993, 1996, 1997), уменьшение производстваэнтропии — главное направление эволюции экосистем и биосферы.
Физический смысл продуцирования энтропии в живых и биокосных системах заключается в отмирании живой материи благодаря гибели организмов, омертвлениитканей, опаде и вымирании генетических линий и видов. Основные экосистемные параметры — биомасса, продуктивность, мортмасса, степень перекрывания трофических ниш (конкуренция), видовое разнообразие (показатель9*260И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемсложности структуры) — могут быть соотнесены с термодинамическими параметрами и потенциалами — объемом, энтальпией, энтропией, внутренней энергией, свободной энергией.11.5.3. И з м е н е н и е и н ф о р м а т и в н о с т иИзменения информативности выражается в возрастании разнообразия иструктурированности биосферы. В ходе эволюции происходило увеличениечисла органических форм, геохимических барьеров, нарастала дифференцированность физико-географического строения биосферы и т.д.
По мнению М.М.Камшилова (1979), морфофизиологический прогресс отдельных видов является способом увеличения запаса информации в результате установления многочисленных связей с внешней средой и, в особенности с биотическим окружением (информационная эволюция жизни). За счет этого происходило вовлечениев биосферные процессы все новых и новых материально-энергетических ресурсов, в результате чего увеличивался и общий запас информации в биосфере.С увеличением разнообразия (информации) связано увеличение устойчивости и надежности биосферы.
Органическая эволюция идет в сторону увеличения суммы жизни, которая возможна лишь при наибольшем разнообразиивидов в экосистемах. Возрастание структурной сложности биосферы и усложнение взаимодействий между её компонентами вели к повышению её целостности и независимости от космоса и от других геологических оболочек Земли(Сукачев, 1964). Информационный критерий позволяет выразить такие тенденции в эволюции биосферы, как возрастание дифференциации ее живого, биокосного и косного вещества (Маргалеф, 1992).11.5.4.
Э в о л ю ц и я биогеохимического круговоротаИнформационный критерий не отражает такие составляющие эволюции,как расширение зоны распространения жизни, перестройка энергетики биосферы, преобразование биогеохимических функций, усиление роли живого вещества в процессах выветривания, почвообразования, осадконакопления, в преобразовании химических свойств атмосферы и гидросферы. Интегральная характеристика всех этих процессов может быть выработана на основе изучения исторических преобразований биотического круговорота веществ — главногомеханизма биосферы, обеспечивающего её функционирование (Вернадский,1926, 1960).Эволюция биосферы выражается прежде всего, в исторических преобразованиях биотического круговорота.
Увеличение биомассы живого вещества,возрастание энерговооруженности биосферы и её информационной «емкости»по сути дела являются сторонами единого процесса — эволюции биотическогокруговорота. Впервые это отметил В.И. Вернадский (1926, 1928). Эволюцияорганического мира обусловливает развитие сложной общепланетарной оболочки, включающей организмы и косное вещество, охваченное и организованное деятельностью живого вещества. На универсальный механизм этого про-Глава 11. Эволюция биогеоценозов (экосистем) и биосферы261цесса указал В.Р.
Вильяме (1950), отметив, что единственный способ придатьколичественно ограниченному (веществу) свойство бесконечного — это придать ему циклическое движение, заставить его вращаться в круговороте. Именно этим способом и воспользовалась жизнь.В.В. Ковальский (1963) предполагает, что в архее в протобиосфере существовала очаговая «оболочка», составленная из абиогенных органических и активных координационных соединений микроэлементов. Эти соединения могливыполнять зачаточные биогеохимические функции: концентрацию, окисление,восстановление, которые впоследствии получили свое максимальное развитиев биосфере.По В.И.
Вернадскому (1928, 1960, 1989) жизнь возникла в некоем разнообразии проорганизмов. И сразу начался обмен между хемопродуцентами и редуцентами. Вначале организмы использовали уже сложившиеся обмены междувоздушной и водной системами. С увеличением разнообразия жизни усложнялись циклы элементов, стремясь к наибольшей завершенности, которая до сихпор не достигнута ни одним из них. Постепенно биогенные циклы вещества иэнергии стали общепланетарными.Дальнейшее совершенствование биогеохимических циклов было связанос ростом взаимообусловленности эволюции абиотических и биотических компонентов биосферы. Новые конструктивные и физиологические свойства растительных организмов определяли новые способы использования в биотических круговоротах элементов зольного и азотного питания. Активность животных способствовала расширению используемых ими территорий и их пищевыхресурсов, тем самым, способствуя интенсификации биотического круговорота(Титов, 1989).Так постепенно складывался сплошной биогеоценотический покров.
Появлялись всё более сложные биогеоценозы, усложнялись пищевые цепи, совершенствовались (интенсифицировались и замыкались) биогеохимические круговороты. Это в свою очередь приводило к активному обмену между основными оболочками биосферы: гидро-, лито- и атмосферы. Если на начальных стадиях эволюции биосферы (архей) преобладал вынос веществ из недр Земли (дегазация и выплавление вследствие интенсивной вулканической деятельности ипроцессов гранитизации), то в дальнейшем зона обмена веществом между глубинными и поверхностными оболочками сократилась, но вырос круговорот воды,благодаря которому происходила миграция элементов и эволюция химическихсвойств геосфер.В ходе постепенного завоевания жизнью гидросферы, верхней части литосферы и нижней части тропосферы жизнь оказывала все возрастающее воздействие на миграцию химических элементов, как в соответствии с увеличением массы живого веществ, так и с качественными изменениями органическогомира (Сауков, 1963).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
