И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 70

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 70)

Критерииэволюции биогеоценозов: усложнение структуры (увеличение упорядоченнос­ти или снижение энтропии), повышение их эффективности в использованииресурсов биосферы, рост биомассы, совершенствование механизмов регуляциии другие. Долговременная эволюция экосистемы формируется под влияниемвнешних сил, таких как геологические и климатические изменения, и внутрен­них процессов, обусловленных активностью живых компонентов экосистемы(Вернадский, 1928; Одум, 1975; Красилов, 1997; Левченко, 2004 и др.).Можно выделить 3 важнейших этапа эволюции биосферы, в основе кото­рых лежит учет самых крупных событий в истории органического мира, свя­занных с преобразованием каузальных факторов и движущих сил эволюции, атакже учет эволюции способов питания (приспособления к источникам энер­гии) и эволюционно-биологических укладов (особенностей механизмов эволю­ции) видов доминирующих таксонов (Колчинский, 1990; см.

также гл. 2).1. Архей (начало около 3,6 млрд. лет назад) характеризуется возникнове­нием первичной (неклеточной) жизни на Земле, длительное время представ­ленной мельчайшими анаэробными гетеротрофами, существовавшими за счеторганического вещества, синтезируемого в абиотических процессах. Древней­шие остатки ископаемых организмов из горных пород, возрастом около 3,6 млрд.лет, относятся к микробным фотосинтетикам-цианофитам (близкие современ­ным цианобактерям) — далеко не самым примитивным организмам.

Поэтому,вероятно, жизнь возникла еще раньше, около 4-4,1 млрд. лет назад — в периодсуществования метан-аммиачной атмосферы, образовавшейся в результате вул­канической деятельности, и была представлена бактериоподобными организ­мами, использующими железные руды (Заварзин, 1984; 2004; Красилов, 1997).Область распространения биосферы первое время была ограничена мелководь­ями (отсутствие озона не позволяло существовать жизни на суше); жизнь имеланизкую плотность, определяемую, прежде всего физико-географическими фак­торами, прямо воздействующих на продуктивность формирующихся ценозов.По мере растекания жизни по планете она дифференцировалась в соответствиис условиями среды (температурой, минеральными ресурсами, прозрачностьюводы и др.).2а.

Протерозой — прокариотная фаза. В дальнейшем, с образованиематмосферы с примесью углекислого газа и азота возникли анаэробные циано-256И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемфиты, использующие видимую часть спектра, которые господствовали в тече­ние следующих почти 2 млрд. лет, образуя первичные биотические сообщества.С возникновением прокариотов взаимоотношения организмов со средой изме­нились — стали формироваться первичные микроценозы, т.к.

в отличие от протобионтов и эубионтов (предбиологические формы) они вступали в устойчи­вые связи (метаболитические, симбиотические и фагоцитозные взаимодействия).В дальнейшем роль взаимоотношений живых организмов все более возрастает.Отныне только соответствие абиотической среде и пищевым ресурсам оказы­ваются недостаточными для выживания организмов. Успеха добиваются конку­рентоспособные формы. Синтез обеспечивали цианофеи, разложение — гете­ротрофные бактерии. Функция консументов на этом этапе, вероятно, отсутство­вала (Заварзин, 2004). Суммарная биомасса была низка (если судить по совре­менным цианобактериям и другим фотобактериям).

Всё наиболее существен­ное для функционирования экосистемы (энергетический и биогеохимическийобмены) сформировались принципиально на этой стадии.Фотосинтезирующие бактерии становятся главным источником энергиивсех биологических процессов. Их жизнедеятельность сформировала и стаби­лизировала кислородную атмосферу (пока — при низкой концентрации кисло­рода равной 0,01% от современного уровня). Микроорганизмы из атмосферыизъяли огромное количество углекислоты, превратив его в мощные залежи кар­бонатов, очистили атмосферу от ядовитых газов вулканического происхожде­ния, сыграли важную роль в регулировании солевого состава морей и океана, встабилизации основных химических свойств гидросферы (Заварзин, 1984). Былрешен вопрос: быть или не быть на нашей планете сложным формам жизни.26.

Протерозой — эукариотная фаза. Благодаря симбиозу возникли раз­личные типы эукариотических микроорганизмов, в том числе гетеротрофных.В результате произошло существенное усложнение сообществ (включающих про­дуцентов, редуцентов и первичных консументов). Популяционный взрыв автотрофных водорослей, преобразовал восстановительную атмосферу в кислород­ную, достигнута точка Пастера (1% кислорода в атмосфере) около 2 млрд.

летназад. Позднее образовались многоклеточные организмы, вначале в виде слое­вищ из одинаковых клеток, затем медузоидные формы, не имевшие ни прочногопанциря, ни внутреннего скелета. Вспышка разнообразия этих организмов при­шлась на время, отстоящего от нашего на 900-700 млн. лет назад. На рубежепротерозойской и палеозойской эр, с увеличением подвижности среды (в част­ности, оледенение способствовало развитию циркуляции океанических вод) ипресса хищников в ряде групп первичных многоклеточных параллельно разви­вались скелетные эукариоты (одноклеточные и многоклеточные).3.

Палеозой (начало 570 млн. лет назад) характеризуется дальнейшим увели­чением первичной продукции и ростом концентрации атмосферного кислорода (до20% к началу кембрия), а также образованием постоянного озонового слоя, которыепредопределили резкое увеличение разнообразия многоклеточных и выход живот­ных и растений на сушу. Дальнейшие этапы эволюции биосферы были связаны соГлава 11. Эволюция биогеоценозов (экосистем) и биосферы257(1) стабилизацией кислородного режима в атмосфере (исключая резкоеповышение в каменноугольном периоде),(2) эволюцией самих продуцентов в сторону повышения их организменной организации (особенно: наземных растений),(3) эволюцией животных, особенно сопряженных с фототрофами (позво­ночных и насекомых) и(4) появлением человека (около 3-6 млн.

лет назад).А.Г. Пономаренко (1993) выделяет 10 основных биологических иннова­ций в эволюции биосферы:1 — адаптивность: возникновение жизни как системы с адаптацией, т.е.способностью изменяться так, чтобы обеспечить свое (настоящее, и, преждевсего будущее) существование в окружающей среде;2 — контроль среды: способность изменять среду в благоприятном длясебя направлении, что осуществляется за счет развития способности обеспечи­вать весьма экономные круговороты вещества и энергии, минимизировать ихпотери;3 — социализация жизни: перечисленные способности наиболее полнореализуются в социальных системах (многовидовых сообществах); степень со­вершенства этих систем (биогеоценозов с замкнутыми круговоротами) исполь­зуется в качестве главного критерия прогресса биоты, так как устойчивость от­дельных видов и сообществ может быть обеспечена только в экосистемах с со­вершенным (замкнутым) круговоротом веществ (Заварзин, 1984, 2004);4 — интенсификация процессов фотосинтеза с образованием кислорода:возникновение аэробного дыхания, обеспечившего большую эффективностьметаболизма и ставшего предпосылкой для возникновения новых форм жизни,ее разнообразия;5 — эукариотные организмы: возникновение путем симбиоза более высо­кого уровня организации живого, давшего начало 3 высшим царствам (грибы,растения, животные) и создавшего предпосылки для дальнейшего увеличенияразнообразия жизни;6 — многоклеточность: возможность дальнейшего роста и подвижностиорганизмов, увеличения внутренних запасных веществ и стабильности орга­низмов и систем, а также создание предпосылок для дальнейшего увеличенияразнообразия жизни;7 — образование скелета и развитие фильтраторов — членистоногих имоллюсков, способных связывать органическое и взвешенное минеральное ве­щество (в скелет и пеллеты) и тем самым увеличивать прозрачность воды ичерез это расширять зоны фотосинтеза вглубь гидросферы и грунт), а такжеувеличивать содержание органического вещества на дне (пищи для илоедов:трилобиты, приапулиды), благодаря чему постоянно возрастало разнообразиебентосных беспозвоночных (сейчас более 300 тысяч видов);8 — появление и развитие наземных растений (с жесткими осями), резкоувеличивших первичную продукцию и образование органического материала9 — 5016258И.В.

Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемпосле их отмирания, а также содержание кислорода, и создавших условия дляразвития других организмов (образование почвы и разнообразных наземныхландшафтов);9 — появление цветковых растений и насекомых;10 — появление Человека, ставшего ведущим фактором дальнейшей эво­люции биосферы.11.5. Главные тенденции в эволюции биосферыОни связаны с изменением её интегральных характеристик: вещества (об­щей биомассы и продуктивности), энергетики, информативности (разнообра­зия), биотического круговорота (Колчинский, 1990).11.5.1. И з м е н е н и е о б щ е й б и о м а с с ыВ.А. Успенский (1956) определил, что суммарная биомасса за время суще­ствования биосферы выросла минимум в 30 раз.

Характеристики

Список файлов книги