И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Кроме того, организмы, составляющие сообщество, не связаны друг с другом облигатными связями. Из-за антогонизма хищника и жертвы устойчивость сообщества может даже оказаться не совместимойс эффективным переносом энергии с низших трофических уровней на высшие.252И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемОднако, по мнению других исследователей, отбор играет важную роль и наболее высоких уровнях организации жизни как форма селекции экологическисопряженных видов (авто- и гетеротрофов: насекомые и цветковые растения,фитофаги и растения) или группового отбора (ассоциации и сообщества), ведущих к сохранению признаков благоприятных для группы в целом (Одум, 1975;Чернов, 1983, 1984; Реймерс, 1994; Красилов, 1993, 1997).Особенность эволюции экосистем в том, что это изначально совместное(сопряженное, взаимообусловленное) развитие неживого и живого вещества,на современном этапе дополненное особым феноменом Человека (Вернадский,1928, 1960, 1978; Хайлов, 1971, 2001; Одум, 1975 и др.).
Эволюция биогеоценозов включает процессы самоорганизации нескольких уровней: организменного, видового (популяционного), надпопуляционного (группового) и экосистемного, имеющих разные механизмы и стратегии развития. При этом следует различать направленное развитие экосистемы, соответствующее сукцессии, и более общую сохраняющуюся в ряду сменяющих друг друга экосистем тенденцию изменения на длительном отрезке времени существования Земли (эволюция и смена экосистем) (Fishelson, 1977).Если абстрагироваться от ортодоксального направления дарвинизма, то появляются основания для признания возможности эволюции надвидовых образований, включая биокосные системы высокого уровня вплоть до экосистеми биосферы.
Весьма обычные природные явления, такие как распад (дробление) экосистемы при поступлении добавочной энергии с последующими разнонаправленными изменениями исходной структуры (гл. 7), формирование фрактальной организации (гл. 8) и синхронная реакция видов на существенные флуктуации среды (вблизи точки бифуркации) (гл.
10), можно приравнять к процессам размножения и наследственной изменчивости видов, и тогда становитсявполне оправданным естественный отбор на уровне сообществ и экосистем.Н.Ф. Реймерс (1990, 1994) определяет эволюцию биогеоценоза (экосистемы) как процесс непрерывного, одновременного и взаимосвязанного изменения видов и их взаимоотношений, внедрения в экосистему новых видов и выпадения из нее некоторых видов, ранее в нее входивших, совокупного воздействиясистемы на субстрат и другие абиотические экологические компоненты и обратного влияния этих измененных компонентов на живые составляющие экосистемы. В ходе эволюции биогеоценозы приспосабливаются к изменениям в экосфере планеты и возникающим региональным особенностям ее частей (сдвигамклиматических зон и т.п.).Основные механизмы эволюции в дарвинском понимании (наследственная изменчивость, естественный отбор и борьба за выживание) в этом случаене применимы.(1) Экосистемы не размножаются в биологическом смысле этого слова, ноони самовоспроизводятся (в ходе сукцессии).(2) Изменчивость биогеоценозов складывается из изменчивости находящихся в них видов и пространственных неоднородностей среды.
В любомГлава 11. Эволюция биогеоценозов (экосистем) и биосферы253биогеоценозе можно выделить границы этих неоднородностей (до разумногопредела), в пределах которых свойства сообщества количественно различаются(разные варианты единой структуры). Таким образом, при изменении условийокружающей среды реакция этих субъединиц экосистемы будет разной.(3) Условия абиотической среды, свойственные экосистеме, и неадекватные биогеоценозы деградируют. При этом можно ожидать, в частности, потериплощади, занимаемой данном биогеоценозом, в пользу соседних биогеоценозов, оказывающихся более адекватными.
Критериев адекватности можно назвать много: продуктивные характеристики, стабильность сезонных измененийи т.д. Выигрывает наиболее информативная на данном участке пространствасистема как максимально соответствующая внешним условиям, а значит, наиболее устойчивая. В этом смысл отбора на экосистемном уровне.(4) Любая живая система стремится максимизировать свои биомассу, продукцию и площадь распространения. Это верно и для экосистем. И так же, каклюбая живая система, биогеоценоз стремится сохранить постоянство внутренней среды.
В частности, предупреждается интродукция нехарактерных видов —налицо защита, признак борьбы за существование. «Цели» у всех биогеоценозов сходны. Часть из них (например, максимизация использования ресурсов)пересекаются, — значит, сталкиваются интересы, возникает конфликт (основание для дифференциации). Часть из них дополняет друг друга (например, оптимизация взаимоотношений с соседними экосистемами — основание для интеграции) — развитие идет в сторону накопления информации.Таким образом, в отличие от классической неодарвинистской трактовки понятия «эволюции», в данном случае речь идет не об эволюции среди ее объектов,а об эволюции внутри ее объектов. При этом представляется возможным дополнить определение Н.Ф.
Реймерса, относящегося к эволюции адаптивного характера, часто даже узкоприспособительного (слегка меняются площадь и границы данного биогеоценоза, продуктивные характеристики при сохраняющейсяструктуре взаимоотношений видов, увеличивается разнообразие видов в пределах трофических уровней и т.д.). А именно, исходя из способности живых и биокосных систем к самоорганизации, эволюция биогеоценозов должна сопровождаться скачкообразным увеличением количества информации в системе. Это разветвление и удлинение пищевых цепей, увеличение доли гетеротрофов по отношению к автотрофам, совершенствование (повышение эффективности) контрольно-коррекционных функций обратных связей, увеличение коэффициентаполезного действия использования ресурсов и минимизация потребностей в них.Если адаптивная эволюция движется по сценарию экологической сукцессии внаправлении климакса, то при изменениях неадаптивного характера (инадаптивных относительно данной конкретной обстановки) экосистема в целом идетк изменению собственно климакса (фактически к замене себя другой системой).В этом смысле эволюция биогеоценозов объективно существует.Глобальное понимание факторов и механизмов эволюции живых и биокосных систем свойственно В.И.
Вернадскому (1928, 1989), который рассмат-254И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемривает жизнь как важнейший и постоянный геологический фактор, а ее эволюцию как составную часть всего биокосного тела планеты (биосферы). Эта точка зрения, как правило, плохо воспринимается биологами, особенно теми изних, кто рассматривают эволюцию экосистем и биосферы с позиций исключительно микроэволюционных процессов. Основные последователи взглядовВ.И. Вернадского находятся среди географов, геологов, палеонтологов, астрои геофизиков и в меньшей степени — среди биологов разных специальностей(Хайлов, 1971, 2002; Заварзин, 1984, 2004; Шарден, 1987; Lovelock, 1988, 1991;Реймерс, 1994; Ровинский, 1995; Зубков, 1996; Чернов, 1983, 1984; Красилов,1994, 1997; Левченко, 2004 и др.).Автор «гипотезы Геи» Дж. Лавлок (Lovelock, 1991) видит первопричинубиологической эволюции в процессах, протекающих на экосистемном и биосферном уровнях. Экосистемы и биосфера воспринимаются как относительнонезависимые биокосные системы, подчиняющиеся собственным законам функционирования и развития.
При этом они способны управлять эволюционнымпроцессом, создавая и отбирая наиболее приемлемые для себя виды организмов (принцип омникаузальности). Результатом длительного процесса эволюции биосферы (живой и неживой компоненты) стало такое ее состояние, которое отвечает взаимообусловленности живой и неживой компонент и стимулирует (обеспечивает) их дальнейшее совместное развитие в направлении ещёболее полного единения (солярис).Общепланетарный взгляд В.И. Вернадского и Дж. Лавлока на эволюциижизни, находит компромиссное (между микро-, макро- и мегаэволюционными концепциями) решение в подходе В.Ф.
Левченко (Левченко, 1993; Левченко, Старобогатов, 1994; Левченко, 2004). Согласно данной точке зрения, жизньна планете «старается» управлять собственной эволюцией таким образом, чтобы обеспечить свое сохранение. Т.е. биосфера свое существование может обеспечить только через управление биологической эволюцией. Важнейшим канализирующим биологическую эволюцию фактором является среда, которая зависит от изменений, происходящих как на уровне всей биосферы или экосистемы (макроэволюция), так и на уровне организмов (микроэволюция). Авторегулирование всеми процессами эволюции биосферы осуществляется через ее функционирование, направленное на самосохранение системы и ее дальнейшее развитие (Капра, 2002; Левченко, 2004).Среди канализирующих факторов эволюции есть независимые от биосферы (общие законы природы, астрофизические и геологические факторы) и зависимые от её функционирования (трансформация газового состава атмосферы, обусловленные этим изменения климата, почв и т.п.).
Примеры постепенного изменения атмосферы, климата, почв показывают, что жизнь, постепенноподчиняя, создавая и организуя среду вокруг себя, расширяет сферу своего влияния на планету, вовлекая в эти процессы все большее количество неживоговещества, превращая его в биокосное тело (Вернадский, 1928, 1960; Lovelock,1991). Таким образом, сама жизнь становится активным созидателем природыГлава 11. Эволюция биогеоценозов (экосистем) и биосферы255и самой себя.
На современном этапе развития биосферы эта функция все больше и больше переходит к человеку, наделенного разумом, благодаря которомуон способен рационально управлять многими процессами в масштабе всей планеты.11.4. Смена биогеоценозов (экосистем) иэволюция биосферы. Эволюционный рядэкосистемБиогеоценозы — основные структурные единицы биосферы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
