И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 64
Текст из файла (страница 64)
При этом сформировавшаяся структура сохраняется даже при восстановлении основных параметров среды до уровня природного контроля и неограниченной возможностиобмена организмами после удаления изолирующей мембраны (таблица 10).Уникальные по составу и структуре многовидовые комплексы, образовавшиеся при экстремальных концентрациях биогенов, представляют собой новообразования, несвойственные естественным условиям — за 40 лет исследований они не разу не были обнаружены в биотопах Белого моря (и неизвестнытакже из других морей). На основе организмов, наиболее адаптированных квысоким концентрациям биогенов, возникла совершенно новая система, характеризующаяся высокой когерентностью и устойчивостью.
Она имеет наибольТаблица 10. Смена доминирующих видов в экспериментах (Э; Э*) и контроле (К); указаны виды,составляющие вместе более 50 % общей численности.Примечание. Э — эксперимент с регулярными добавками, Э* — после прекращения инъекций вконце 8 недели. Ct — Coleps tesselatus, Cf— Cyclidium fuscum, Hm — Histiobalanthium marinum, As— Aspidisca spp., Um — Uronema marina, Mp — Mesodinium pulex, Cm — Cinetochiliummargaritacium, Db — Didinium balbiani, Rm — Remanella margaritifera, Ті — Tracheloraphisincaudatus, Та — Trachelostyla spp, К — Kentrophorus fasciolatus, Dr — Discocephalus rotatorius,Pc — Pleuronema coronata, Cv — Cardiostomatella vermiforme, Ph — Paradiophrys histrix.236И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемшее сходство с ассоциациями организмов, образующимися в сильно гипертрофных условиях кутовых частей морских эстуариев (Мазей и др., 2001; Мазей,Бурковский, 2002), но отличаются от последних уникальным набором массовых видов, значительно более высокими численностью и видовым разнообразием организмов.
При сверхизбыточности (а не дефиците) биогенов в среде,структура микробентоса уже не зависит от концентрации и атомного отношения элементов N/P в широком диапазоне их значений (0,6-15 г/л и 12000/1 1/14 соответственно). Они перестают быть факторами тонкого регулированиявидового баланса.Таким образом увеличение концентрации биогенов в эксперименте в десятки-тысячи раз, по сравнению с природными, не только не увеличивает численность организмов, включенных в пастбищные (водорослевые) цепи, но стимулирует развитие организмов детритной (бактериальной) сети.
Высокие концентрации биогенов действуют как мощные разрушители сложно организованной природной системы и одновременно как специфические менеджеры инициированных ими процессов самоорганизации, которые завершаются формированием высоко когерентных многовидовых ассоциаций г-стратегов (бактерий и питающимися ими протистов). С прекращением эксперимента и восстановлением качества среды новое сообщество сохраняет специфическую структуру на протяжении многих десятков поколений одноклеточных организмов.Инъекции предельно высоких концентраций азота и фосфора в микрокосмы равносильны мгновенному поступлению внешней энергии, разрушающейсложную систему (Маргалеф, 1992), из фрагментов которой организуется совершенно новый тип структуры, соответствующий экстремальным условиямэксперимента. Вероятно, здесь решающее значение имеет не специфическаяхимическая природа каждого из используемых веществ, а их физическая (возможно, энергетическая) составляющая.
Только этим можно объяснить идентичность финальных состояний сообществ в опытах с разными веществами.В других экспериментах на псаммофильном сообществе фактором, вызывающим сильные флуктуации системы, был изменчивый температурный режим. Суточные колебания температуры, равные 25-30°С, сублетальные длябольшинства литоральных одноклеточных, создавались ежедневным кратковременным (в течение 30 мин) прогревом грунта до 3 5 ^ 0 ° С .
Температура приливной волны в это время (конец мая - начало июня) составляла 5-10°С. Ежедневное на протяжении двух недель 30-минутное воздействие на изоляты природного сообщества высоких сублетальных температур (дополнительная внешняя энергия) приводило к более быстрому, чем в природе, продвижению сукцессии к финальному состоянию, характеризующемуся доминированием крупных специфических инфузорий — фитофагов. Опережение в развитии микрокосмов по сравнению с природным контролем превышало 1 месяц.
Однако вдальнейшем увеличение доли крупных фитофагов замедлилось из-за отставания роста численности их основных пищевых объектов — крупных перидиниевых и диатомовых водорослей. В результате дисбаланса сообщество остано-Глава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы237вилось в своем продвижении к финальной стадии сукцессии, а по достигнутымвеличинам общей численности и биомассы уступало природному сообществу.Образовавшийся структурный вариант псаммофильного сообщества соответствовал структуре, которая обычно формируется в середине лета на некоторыхсильно заиленных участках литорали, где из-за высокой плотности грунта фотическая зона представлена тончайшим миллиметровым слоем с относительномалой численностью микроводорослей.Прекращение воздействия высокими температурами сопровождалось плавным возвращением экспериментального сообщества к структуре, соответствующей текущей стадии сезонной сукцессии.
Принципиальное сходство междуэкспериментальным и природным сообществами было достигнуто по истечении 60-70 суток, что соответствует смене нескольких десятков — сотен поколений одноклеточных.В экспериментах на более продвинутых стадиях сукцессии (конец июня начало июля; середина июля - начало августа в 2004 г.), при средней температуре грунта на литорали равной 16-18°С и 20-22°С соответственно, различия вструктуре экспериментального и природного сообществ были незначительными (и недостоверными). В этих случаях искусственное повышение температуры до 35-40°С, превышавшее текущее природное на 15-20°С, не стимулировало заметного ускорения сукцессионных процессов.
Вероятно, пусковым механизмом для ускорения процессов самоорганизации может служить только существенные флуктуации фактора, а для прохождения точки бифуркации в дополнение к этому — значения, выходящие за пределы физиологической толерантности организмов (как это наблюдалось при воздействии сверхвысокихконцентраций биогенов). Положительное влияние периодических колебанийтемпературы (до 12°С в толерантном диапазоне) на размножение пресноводнойпарамеции впервые было обнаружено Э.И.
Заар (1969).Более предсказуемыми являются результаты экспериментов, в которых надлительное время (недели-месяцы) устанавливали светозащитный экран, илипериодически разрыхляя грунт нарушали его естественную структуру, или физически изолируя небольшой участок биотопа лишали его нормального приливно-отливного водообмена и тем самым создавали условия длительной стагнации в системе. Во всех случаях наблюдали в целом сходную реакцию псаммофильного сообщества, включающую в разной мере выраженную деградацию(упрощение видовой структуры, уменьшение общей численности и биомассыорганизмов, замену преимущественно пастбищного пути передачи энергии преимущественно бактериальным). Такие варианты псаммофильного сообществахарактерны для сильно заиленных мелкозернистых песков литорали и верхнейсублиторали.
Прекращение воздействия указанными факторами возвращаетсообщество через 2-3 месяца (соответствует смене десятков-сотен поколений)на сукцессионную стадию, соответствующую данному природному сообществу.В этом случае процессы самоорганизации направлены исключительно на восстановление естественной структуры сообщества и могут быть квалифицированы как восстановительная сукцессия.238И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем10.4. Общая концепция самоорганизациисообществ и экосистемСамоорганизация сообществ и экосистем — автоматический неравновесный процесс, который обусловлен внутренними и внешними причинами, и направлен на достижение максимально возможной в данных условиях сложностии упорядоченности системы, отвечающей низкой энтропии.
Структурированность системы делает возможным существование неравновесных локальныхобразований, состояние которых сильно отличается от средних характеристик;разнообразие структур в системе дает выбор путей развития; а разномасштабность структур и иерархичность ещё более увеличивает структурированность инеравновесность системы, обусловливающих ее развитие.Энергия, вещество, информация, пространство, факторы внешней средыустанавливают лимиты для всей постоянно репродуцирующейся совокупностиорганизмов данного сообщества, а в пределах лимитов сообщество самоорганизуется, благодаря внутри- и межпопуляционным взаимодействиям. Такимобразом, сочетаются механизмы двух типов — внешние и внутренние.
Однимиз результатов самоорганизации является достижение структурной комплементарное™, выражающейся в разделении между видами экологических ресурсов,что обеспечивает наиболее полное и эффективное их использование.С повышением уровня организации (организм, популяция, сообщество, экосистема) упорядоченность и целостность системы падают, так как возрастаетобщее количество элементов и факторов. Система стремится и достигает, в конце концов, такого уровня организованности, который обеспечивает пусть не оченьэкономное (так как поддержание упорядоченности сложной системы требуетвозрастающей энергии), но зато более надежное её функционирование в флуктуирующей среде.
Высокая организованность сообществ и экосистем, подобная организму, принципиально невозможна, так как не смогла бы обеспечитьсохранность системы, собранной из генетически разнородных, но самодостаточных элементов. Вектор самоорганизации направлен от хаоса к высокоупорядоченной энергопотребляющаей системе с предельно низкой энтропией, находящейся в сильно неравновесном состоянии с окружающей средой.
В каждом случае меру упорядоченности системы, можно оценить по:(1) существующему структурному порядку (закономерной упаковке структур в ансамбль, отличающий систему от статистически случайной организации);(2) единому направлению, соподчиненности или синхронности протекающих процессов, согласованному поведению элементов (видов, веществ), следованию единому правилу (или одним правилам); достижение структурно-функциональной и пространственно-временной комплементарное™ организмов всистеме наилучшим образом указывает на наличие порядка.Вероятно, самоорганизация является первичной формой организации, централизованно управляемая форма появилась позднее и в большей мере определяется заложенной в генах, инстинктах животных или интеллекте человека программой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
