И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 60
Текст из файла (страница 60)
если селекционервыбирает на каждом этапе селекции единственную пару особей или, наоборот,слишком много пар, то селекция не получается; полиморфизм системы долженбыть оптимален;(2) существует оптимум числа рядов селекции, после прохождения которого наступает вырождение селектируемого качества (принцип самоорганизации, на основе которого разработаны многочисленные алгоритмы самоорганизации моделей на ЭВМ). Алгоритм чередования селекции и тиражирования является универсальным алгоритмом Природы — законом самоорганизации. Вконкретных биосистемах им соответствуют процессы отбора и размножения,деградации и синтеза.Биологическая самоорганизация к настоящему времени осмыслена на трехуровнях — онтогенетическом, сукцессионном и филогенетическом.
Для организменного и экосистемного типов систем осуществляются тиражирование иселекция элементов и связей, для функционального типа — тиражирование иселекция связей, для популяционного типа — тиражирование и селекция элементов (Пушкин, Ростовцев, 1983).Глава 10.
Самоорганизация сообщества и экосистемы219Самоорганизация всегда происходит во времени, причем масштабы собственного времени самоорганизующейся системы меньше масштаба временинадсистемы, в которой система самоорганизуется. То же самое происходит впространственно-временном и структурно-функциональном аспектах. В каждом цикле тиражирования-селекции отбираются те классы, которые лучше всего отвечают требованиям текущего состояния системной среды.
Это справедливо только для популяционных и стохастических биосистем; для функциональных и организменных типов биосистем с детерминированными связями ситуация сложнее, так как вводится критерий совместимости отбираемых связей суже существующими или критерий устойчивости нового состояния — принципвнешнего дополнения (Пушкин, Ростовцев, 1983).10.3.1. Уровень о р г а н и з м аКаждый уровень биологической организации имеет собственные механизмы самоорганизации, не нарушающие его целостности как объекта.
На уровнеорганизма, характеризующегося наивысшей интегрированностью, целостныйконтроль в процессе развития (самоорганизация на стадии зародыша) предположительно осуществляется одним из трех способов, включающих химические, физические и информационные механизмы (Газарян, Белоусов, 1983):(1) согласно «концепции физиологических градиентов» и более позднимпредставлениям о «позиционной информации» развитие каждой части зародыша обусловлено его положением в пространстве целого;(2) согласно «концепции морфогенетических полей», основанной на предположении о дистантных векторных или контактного типа взаимодействияхмежду клетками зародыша, эмбриональное формообразование — в значительной мере самодетерминируемый и самоконтролируемый процесс, в которомпредыдущая форма зачатка определяет характерные черты его последующейконфигурации; наконец,(3) согласно «концепции диссипативных структур и самоорганизации морфогенеза» развитие зародыша определяется неравномерностью распределенияактиваторов и ингибиторов роста (и развития).
Окончательного решения этойвесьма сложной проблемы пока нет, разные концепции отражают разные стороны процесса самоорганизации индивида и вполне допустим их синтез.Самоорганизация уровня многоклеточности рассматривается М.В. Волькенштейном (1984). Архитектура многоклеточного организма задается им самим (омникаузальность). Самоорганизующаяся совокупность делящихся клеток вырабатывает пространственную информацию, включающую в каждой локальной точке пространства конкретную генетическую программу развитияпоявляющихся там клеток. Ансамбль клеток создает некое морфогенетическоеполе, служащее носителем пространственной информации.
Поле образуетсявыделяемыми клетками химическими реагентами (морфогены), а команда навключение той или иной программы развития клеток в данном месте содержится в пространственных перепадах концентрации реагентов. Сложность и уни-220И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемкальность биологических структур есть результат «сложного» отклика на «простые» управленческие факторы. Пространственный план задается неоднородным распределением физических параметров, влияющих на динамику внутриклеточных процессов; он возникает как продукт коллективного процесса самоорганизации, выражающегося в спонтанном возникновении диссипативных (самоорганизующихся открытых) структур.
Механизм формирования многоклеточных организмов и функционирование сложнейших биологических системможет быть, таким образом, понят, исходя из представления о диссипативныхсистемах, их самоорганизации, коллективном упорядоченном взаимодействииэлементов (Пригожий, 1985; Хакен, 1985). Но остается неясным, как появилисьи саморегулировались такие процессы.10.3.2. Уровень популяцииПростейшим примером такого рода служит образование колоний у коллективных амебоидных грибов (Geresch, 1968). Споры, выйдя из плодового тела,растут и размножаются как одноклеточные организмы, пока хватает пищи. Кактолько пища (бактерии) заканчивается, амебы перестают размножаться и вступают в промежуточную стадию, которая длится 8 часов. К концу этого периодаамебы сползаются к отдельным клеткам, выполняющим функции центров агрегации. Образование многоклеточных колоний, ведущих себя как единый организм, происходит в ответ на хемотаксические сигналы, испускаемые центрами.Сформировавшаяся колония («псевдоплазмодий») мигрирует до тех пор, покане обнаружит участок среды с условиями, пригодными для образования плодового тела.
Тогда масса клеток начинает дифференцироваться, образуя стебель(участвует 1/3 особей), несущий на конце головку со спорами. Как только споры попадают в подходящую среду — процесс повторяется.Сползание одноклеточных амеб в колонию происходит под влиянием периодически возникающих (процесс не монотонный) концентрических волн отамеб, сходящихся к центру с периодом в несколько минут. Природа хемотаксического фактора известна: это циклическая АМФ (цАМФ) — вещество, встречающееся во многих биохимических процессах, например, при гормональнойрегуляции. Центры скопления амеб периодически испускают сигналы — порции цАМФ, на которые другие клетки реагируют, перемещаясь к центру и всвою очередь, испуская аналогичные сигналы к периферии территории, занимаемой колонией.
Этот механизм позволяет каждому центру контролироватьколонию, состоящую из 100 ООО амеб.Образование колоний коллективных амеб — пример «порядка через флуктуации»: возникновение «центра притяжения», испускающего циклическуюАМФ, сигнализирует о потере устойчивости нормальной питательной среды,т.е. об исчерпании запасов питательных веществ. Под флуктуацией в этом случае понимается возникшая способность амеб к испусканию цАМФ. То обстоятельство, что к этому способна любая амеба соответствует случайному характе-Глава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы221ру флуктуации. В данном случае флуктуация усиливается другими амебами (явление резонанса) и организует среду.10.3.3.
Уровень сообществаА.И. Раилкин (1994, 1998) описал эффект «самосборки» в сообществе микрообрастаний, который наблюдал после искусственного нарушения пространственной и трофической структуры сообщества. Механизм не исследован, номожно предполагать его метаболитическую или информационно-энергетическуюприроду. Самосборка осуществляется в течение 12-24 часов и повторяет все стадии сукцессии этого сообщества, что, на наш взгляд, указывает на наличие «коллективной памяти», заключенной в сложившихся информационно-энергетических связях. Однако процесс отличается от сукцессии тем, что(1) его скорость не зависит от стадии развития сообщества,(2) осуществляется из наличного материала (без пополнения новыми видами и размножения существующих),(3) восстанавливает не видовую, а топическую (пространственную) и трофическую (функциональную) структуры,(4) видовая структура (соотношение видов) может измениться при сохранении видового состава и общей численности организмов.
Последовательностьсамосборки соответствует общей сукцессионной последовательности при заселении субстрата (колонизации) и включает бактериальную, автотрофную и гетеротрофную стадию. По мнению А.И.Раилкина, самосборка является эмерджентным свойством сообществ микроорганизмов, населяющих твердые поверхности (аналогично самосборке протертой через сито морской губки: организменно-популяционный уровень).10.3.4.
Уровень э к о с и с т е м ыОсобенности самоорганизации экосистемы обусловлены её составом, который включает элементы живой и неживой природы, и пространственно-временным масштабом существования. В процесс самоорганизации вовлекаютсякак биотические, так и абиотические компоненты (потребление ресурсов, воздействие на организмы факторов среды, формирование потоков вещества и энергии, организация экологического пространства и т.д.).По мнению Р. Маргалефа (1992), экосистемы принадлежат к классу систем, состоящих из самовоспроизводящихся подсистем. В этом классе копииподсистем производятся ими самими (как при обычном биологическом размножении) или при участии внешних факторов.
Экосистемы — саморганизующиеся или даже самосозидаемые системы. Накладываемые ограничения, автоматически приводящие к упорядоченности, скоррелированности элементов, обусловлены всем многообразием связей в экосистеме и имеют самый различныйхарактер, проявляясь в форме доступной энергии и ее источников, набора видов и термодинамических ограничений. При этом вся сеть взаимоотношений222И.В. Бурковский. Морская биогеоценология.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
