И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Уровень продуктивности Северного Каспия с 1948по 1998 г. определялась только абиотическими факторами — колебаниями уровняморя, солености, динамикой выноса биогенных веществ со стоком Волги. Других закономерностей не обнаружено.В Юго-западном Каспии за 25 лет (1956-1981 гг.) произошли значительные изменения в количественном распределении донных животных (Гасанов,1978, 1984). Биомасса бентоса снизилась многократно (от 538 г/м до 75 г/м );при этом снижение произошло в основном за счет митилястера и полихет. Наэтом фоне одновременно наблюдалось временное и небольшое повышение биомассы раков (балянус и краб).
Качественный состав бентоса также сильно изменился. В 1981 г. основу донной фауны составляли азово-черноморские вселенцы: абра, балянус, краб, нереис (вместе образующие 62-72% биомассы бентоса), среди аборигенов — дрейссена. Область наибольшего развития бентосапереместилась из слоя 10-25 м на глубину 50 м, что обусловлено загрязнениемприбрежной области нефтью. Нефтяное загрязнение является одним из лимитирующих факторов, определяющих современное состояние продуктивностиКаспийского моря.Баренцево море.
Анализ многолетней динамики донной фауны моллюсков Баренцева моря, проведенный Ю.И. Галкиным (1987, 1989, 1991), показал,что она хорошо коррелирует с соответствующими изменениями климата за последние 100 лет. Учитывая, что моллюски являются одной из самых представительных и таксономически наиболее изученных групп макробентоса, они могут служить хорошими показателями общего состояния донных сообществ.Имеющиеся данные свидетельствуют о цикличности многолетних изменений,которая связана с периодичностью колебаний климата и температурного режима и сменой потеплений и похолоданий.
Значительные по своим масштабамфаунистические изменения могут протекать в весьма короткие сроки, исчисляемые десятилетиями или даже годами. Механизмы наблюдаемых измененийсостоят в зависимости от температуры биохимических и энергетических про22222Глава 9. Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)207цессов, протекающих в организме, гаметогенеза, нереста, наружного оплодотворения и последующего роста и развития и смертности личинок и взрослыхорганизмов. Климат оказывает влияние на структуру и динамику водных масс ихарактеристики течений, которые переносят половые продукты, личинок и дажедрейфующих на субстрате взрослых организмов.
Все вместе определяет особенности распространения, выживания и численность моллюсков на дне водоема.Более детально механизм действия температуры рассмотрен на примере массового бореально-арктического моллюска Lepeta caeca. Сравнение поколенийразличных лет показало, что поступление молодых моллюсков бывает в те годы,когда температура воды в море близка к средней многолетней. При отклонении отэтого показателя величина пополнения заметно снижается, что связано с уменьшением числа ооцитов, прекращением гаметогенеза, невыходом половых продуктов в воду, неосуществлением оплодотворения и т.
п. Температура оказываетвлияние и на последующие стадии развития моллюсков и их выживаемость. Годыс наиболее близким к оптимальному или пессимальному температурным режимом наблюдались с постоянной периодичностью в 11-13 лет, обусловливая максимальную или минимальную наблюдаемую численность моллюсков, а такжеразмеры занимаемых ими территорий. Таким образом, пространственно-временная структура популяций моллюсков, а, как следствие, и образуемых ими донных сообществ, флуктуирует возле некоего среднего состояния.Белое море. Многолетние изменения в структуре литорального и сублиторального бентоса изучали в губах Чернореченская и Грязная (Кандалакшскийзалив) на протяжении более 30 лет (1973-2004 гг.) с особым вниманием к группам микро- и макробентоса (Бурковский, 1992; Бурковский, Аксенов, 1996; Бурковский и др., 1996-2004; Азовский и др., 1996-2003; Мазей и др., 2001-2004;Удалов и др., 1998-2004).В обеих губах на протяжении 30 лет наблюдали постепенное заиление (увеличение весовой доли алевропелита с 10-15 до 40-60%) и насыщение органическим веществом (увеличение весовой доли с 0,4 до 2-4% и более) песчаногогрунта литорали, особенно резкое, начиная с 1994-95 гг.
Одновременно наблюдали расширение областей, занятых соленым маршем (в верхней литорали) изарослями зостеры (в нижней литорали), за счет среднего горизонта илистопесчаной литорали, а также активизацию процессов первичного почвообразования, кочкообразования и увеличение мощности и уплотнения современныхосадков, особенно в верхней литорали, которые привели к заметному наступлению суши на море.
Как известно, это отражает общее направление крупномасштабной экологической сукцессии, охватывающей Северное полушарие.Видовой состав макробентоса оставался неизменным, но наблюдали периодические колебания в соотношении массовых видов, имеющие строгую периодичность (11-12 лет) и выражающиеся в попеременном доминировании, то самых крупных (мия и пескожил: 1973-1984 гг., 1997-2004 гг. и, вероятно, далее), то самыхмелких организмов макробентоса (гидробия, олигохеты, спиониды, нематоды: 1985-208И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем1996 гг.). Смена периодов хорошо коррелирует с содержанием алевропелита иорганического вещества в осадке, а также мощностью дерновин, образуемых галофитами соленого марша и зостерой: чем плотнее грунт, тем меньше доля крупных роющих беспозвоночных и общая биомасса макробентоса.В сообществах макробентоса, развивающихся на градиенте факторов среды(в Чернореченской губе), межгодовые флуктуации меньшего масштаба обусловлены главным образом изменяющимся солевым режимом (Столяров, Бурковский, 1998).
Они выражаются в соответствующих колебаниях числа видов, их плотности и биомассы, а также уровня связности видов. Наивысшая интеграция видов в сообществе, характеризующаяся минимумом групп при максимально возможной связности видов в них, приходится на периоды повышения средней солености в губе и отражает интенсивное проникновение вглубь эстуария комплексаморских эвригалинных видов. Наивысшая дифференциация сообщества (многогрупп и низкая связность видов в них) свойственна периодам распреснения эстуария, при которых создаются условия для развития солоноватоводных и пресноводных видов. Тем не менее, эти изменения не затрагивают главной особенностиорганизации данной экосистемы, состоящей из двух континуально соприкасающихся сообществ, формирующихся по обе стороны границы с соленостью14—16%о.
Сообщество опресненной зоны находится под преобладающем воздействием переменной солености (0 - 14-16%о), сообщество мористой зоны — поддоминирующим влиянием состава осадка (при солености 14—16 — 21%о). Однако вряду лет отмечается увеличение вклада солености и грунта в формирование сообщества опресненной зоны и, напротив, уменьшения их влияния на структуру сообщества мористой части. При этом граница между ними остается неизменнойна протяжении всех лет наблюдений (1993-2004 гг.).Сходные тенденции обнаружились в многолетней динамике микробентоса(микроводоросли и простейшие), где наблюдали ежегодную повторяемость сезонных циклов развития этих ассоциаций (см.
выше). Вариации касались календарных сроков и продолжительности прохождения отдельных стадий сезоннойсукцессии, численности видов, количества массовых видов, состава и связности видов в группах, находящихся под влиянием гидрологического и гидродинамического режимов (температура, соленость, течения и прибойность) и некоторых литологических факторов (заиление, подвижность грунта и т.д.).Видовой состав и структура микробентоса сохраняются из года в год, но,начиная с 1984-85 гг. наблюдалось снижение доли крупных интерстициальныхвидов (как и в макробентосе!), уменьшение выраженности сезонных группировок видов (связности видов) и четкости в их последовательной смене. Сезонные изменения в структуре становились более плавными, размытыми при сохранении общей для сезонной сукцессии тенденции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
