И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Наиболее вероятная причина обнаруженных изменений — заиление грунта, сокращение площадей, занятых чистым песком из-за зарастания пляжа макрофитами, распространяющихся из верхнего и нижнего горизонта литорали. Многолетние изменения микро-Глава 9. Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)209бентоса, как и макробентоса, находятся в зависимости от одних и тех же крупномасштабных факторов, вызывающих разрушение берегов, вынос терригенных осадков в море, обмеление заливов, ослабление течений и в конечном итоге — накопление мельчайшей минеральной фракции и органического веществана дне водоема.Периодичность процессов опесчанивания/заиления мягких осадков с сопутствующей им циклической сукцессией укладывается в первый десяток лет.Циклы небольших заливчиков (типа губы Грязной), подверженных опреснению,более очевидны, зато и более длительны (25-30 лет).
Механизмом цикла является вынос и переотложение во внутреннем пространстве каждого заливчика(фестона) терригенного осадка. Эти процессы отражают периодичные флуктуации макросистем, проходящие определенную стадию глобальной экологической сукцессии (Сафьянов, 1996).Аральское море. Вся история существования Аральского моря представляет собой серию неоднократно сменявших друг друга трансгрессивных ирегрессивных стадий, во время которых наступавшее или отступавшее мореимело разную соленость и соответствующую ей биоту. Очередная регрессия,осложненная возросшим водопотреблением для нужд сельского хозяйства ипромышленности, имеет уже катастрофические последствия.
С 1954 по 1992 г.произошли чрезвычайно серьезные изменения гидрологического и гидрохимического режимов, падение уровня водоема на 16 м (на 1/3), уменьшение егоплощади акватории в 2 раза и объема в Ъ-4 раза (Яблонская, 1960; Яблонская идр., 1973; Андреев, 1999). За это время соленость повысилась с 0— 10%о до 1014%о в опресненных, и с 25-28%о до 40-45%о — в наиболее осолоненных районах. Море разделилось на два слабо сообщающихся водоема с разными гидрологическими и гидрохимическими режимами. В результате осолонення Аральского моря все генеративно-пресноводные и солоноватоводные виды водныхрастений, беспозвоночных и рыб вымерли, а их место заняли немногие интродуцированные эвригалинные морские виды, либо малочисленные ранее аборигенные эвригалинные и галофильные виды, либо вовсе вакантно («свободная»экологическая ниша).
В составе зоопланктона из 49 остались только 7 видов, взообентосе из 61 сохранились 27 видов, в некогда богатой ихтиофауне из 33выжили только 9 видов. За 40 лет произошла перестройка донных пресноводносолоноватоводных биоценозов в биоценозы, где руководящими видами сталиэвригалинные виды морского происхождения, ранее крайне малочисленные воткрытом море или вселенные в Арал (рис. 40а, б). Упростилась трофическаяструктура всех уровней сообщества за счет выпадения многих видов и исчезновения хищников.
Наиболее существенным изменением в экосистеме Аральского моря стало изменение типа продуцирования первичного органического вещества. Если до зарегулирования стока рек основными продуцентами были макрофиты, то к началу 1990-х гг. — фито- и бактериопланктон. По типу формирования первичного органического вещества Аральское море стало все более при-210И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемРис. 40. Донные биоценозы Аральского моря в 1954-1957 и 1992 гг.1954-1957 гг.: 1 — хирономуса, 2 — дрсйсссны, 3 — гипаниса, 4 — хирономуса+дрсйсссны+гипаниса, 5 —хирономуса+дрсйсссны+типаниса на черном иле с вошерией, 6 — дрсйсссны+гипаниса, 7 — каспиогидробий,8 — хирономуса+гипаниса, 9 — каспиогидробий+дрсйсссны+хирономуса, 10 — дрсйсссны+каспиогидробий+цсрастодсрмы, 11 —дрсйсссны+каспиогидробий, 12 — макрозообентос не обнаружен (по: Яблонская, 1960).1992 г.: 1 — нерсиса, 2 — синдосмии+нсрсиса, 3 — синдосмии+каспиогидробий, 4 — нсрсиса+синдосмии, 5— синдосмии+цсрастодсрмы, 6 — цсрастодсрмы+синдосмии, 7 — синдосмии, 8 — временные биоценозы, 9— макрозообенгос не обнаружен, 10 — осушенная зона (по: Андреев, 1999).ближаться к экосистемам южных морей России.
В результате экологическогокризиса, охватившего Аральское море, произошла радикальная перестройкаструктурно-функциональных связей, изменилось направление трансформациивещества и потока энергии в его экосистеме.Изменения в экосистеме оказались столь значительными, что они стимулировали некоторые эволюционные процессы (Андреева, 2000). Смена типа продуцирования первичного органического вещества, сопровождающаяся повышением трофности водоема, обусловила переход анагенетической эволюции экосистемы Аральского моря к этапу, когда ведущая роль принадлежит диверсификационным процессам, в результате развития которых началось частичное восстановление структуры экосистемы (самоорганизация экосистемы на новом фундаменте).
В частности, отсутствие неподвижных сестонофагов, питающихся изводной толщи, предопределило изменение давления отбора в сторону формирования группы организмов (моллюсков), максимально возвышающейся над грунтом и использующих верхний слой доступных донному населению пищевыхресурсов. Механизмами интенсификации темпов эволюционного процесса послужили физиологические барьеры солености (зоны нарушения воспроизводства генетической информации), в пределах которых изменчивость беспозвоночных имеет «взрывной» характер и при стечении ряда обстоятельств способ-Глава 9. Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)211на вызвать процессы видообразования, которые могут реализоваться в критические периоды (пересечение барьеров солености и др.) и при наличии вакантных лицензий в течение первых десятков поколений.Северо-восток Тихого океана.
Исследования эпибионтных сообществ намелководьях Командорских островов и восточной Камчатки позволяют оценитьроль хищников и фитофагов в многолетней динамике прибрежных экосистем(Ошурков и др., 1986, 1989,1991,1993). Довольно существенные флуктуации обилия этих «ключевых» видов не вызывают крупномасштабных сукцессии, хотя исопровождаются значительными изменениями распределения и численности популяций их жертв и структуры образуемых ими сообществ. Экспериментальнопоказано, что частичное или полное удаление фонообразующего макрофита Laminaria bongardiana полностью нивелируется его восстановлением уже через 12 года, а структура обрастания реабилитируется более чем через 3-4 года приблагоприятных условиях.
В других районах Мирового океана (на побережье Канады, например) выедание ламинарии морскими ежами Strongylocentrotus droebachiensis имеет значительно более серьезные последствия — полное восстановление фонообразующего вида наступает через 6-10 лет, а эпибионтного сообщества, формирующегося на его талломе, значительно позднее (8-12 лет и более).Крупные хищники в определенные периоды способны нанести существенный урон экосистеме или ее частям.
Массовые миграции морской выдры-калана в Северо-восточной части Тихого океана в течение нескольких лет привели квыеданию крупных съедобных форм вагильного зообентоса на глубине до 15 м.Основные изменения в структуре макробентосного сообщества заключались вуменьшении плотности и биомассы поселений морских ежей, двустворчатыхмоллюсков и ракообразных, в изменении размерной структуры и вертикальногораспределения популяций жертв и в значительном увеличении плотности зарослей бурых водорослей и занимаемой ими территории.
Таким образом, выедание каланом морских ежей, двустворок и ракообразных привело к изменениюоблика прибрежной экосистемы в целом.Хищники в определенных условиях могут привести к сукцессионным замещениям одних сообществ другими. «Ежовые пустоши» (локальные выедания ламинарии ежами) замещаются сообществом инкрустирующих багрянок иморских ежей. Ежи питаются дрейфующими из других мест водорослями, итакие сообщества могут существовать долго.Несмотря на очевидные различия в причинах многолетних изменений указанных экосистем, наблюдаемые флуктуации, при сохранении действующих факторов, несомненно будут иметь длительное продолжение.
В водоемах, подвергающихся сильному антропогенному воздействию, оно может привести к весьма неблагоприятными последствиям, как это уже произошло в «умирающем»Аральском море. Однажды запущенные механизмы трансформации экосистемы, как правило, необратимы и при вхождении в точку бифуркации способнырадикально и непредсказуемо изменить облик экосистемы (см. гл.
10).Глава 10. Самоорганизация сообществаи экосистемы10.1. Теория самоорганизацииНаиболее полное определение самоорганизации находим в философскомэнциклопедическом словаре (ФЭС, 1989; стр. 566): «Самоорганизация — процесс, в ходе которого создается, воспроизводится или совершенствуется организация сложной динамической системы. Процессы самоорганизации могутиметь место только в системах, обладающих высоким уровнем сложности ибольшим количеством элементов, связи между которыми имеют не жесткий, авероятностный характер.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
