И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 53
Текст из файла (страница 53)
37). В течение первыхсуток доминируют физические процессы, спустя некоторое время — биологические (начиная с появления микроводорослей).Колонизация всех твердых субстратов начинается с микрообрастания —это правило; далее возможны варианты, определяемые указанными факторами.Колонизация до климаксного состояния завершается по истечении одного —нескольких лет. На рис. 38 представлена схема основных направлений сукцессии сообществ обрастания на химически нейтральных субстратах. После заселения субстрата одноклеточными организмами количество возможных продолжений на каждом следующем этапе колонизации, протекающей в разных условиях, возрастает в арифметической прогрессии (4, 6, 8). Однако оно не беспредельно и в дальнейшем сводится к ограниченному количеству вариантов.7*196И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемсвободнаяповерхностьПроцессы естественной колонизации определяют формирование природных сообществ обрастателей (эпибионтов), широко распространенных в Мировом океане. Серия оригинальных исследований по этой теме принадлежитВ.В. Ошуркову (1983-1993), которые выполнены на Белом море и в северо-западной части Тихого океана. Автор предлагает концепцию сукцессионной гетерогенности эпибентоса шельфовой зоны, которая объясняет наблюдаемую пространственную неоднородность населения бентали и, отчасти, разрешают противоречия между дискретной и континуальной моделями распределения сообществ донных организмов.
В верхней сублиторали под воздействием абиотических или антропогенных факторов регулярно или эпизодически происходятнарушения эдафона, которые сопровождаются сукцессиями. Характер сукцессии и вероятность возвращения сообществ к исходному состоянию зависят отинтенсивности и продолжительности воздействия и степени эволюционной адаптации видов-эдификаторов к определенным нарушениям среды обитания.В верхней сублиторали морей умеренной климатической зоны, в зависимости от меры изменчивости среды, скорость и направленность сукцессии эпибентоса принципиально различаются, что обусловлено неодинаковыми величинамиградиентов физических параметров.
В условиях значительных градиентов факторов (нестабильная среда) на ранних этапах сукцессии эпибентоса преобладаюттопические взаимоотношения и преимущественно развиваются крупные бурыеводоросли, балянусы и/или мидии (в опресняемых районах), формирующие «физически контролируемые сообщества», способные к быстрому восстановлениюпосле систематических и частых нарушений. Развитие эпибентоса протекает быстро (1-3 года), что обусловлено высоким постоянным пополнением за счет пелаги-Глава 9. Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)197ческих личинок или спор и быстрым ростом доминирующих видов.
В зависимости от величины градиентов физических факторов или интенсивности воздействия хищников и фитофагов такие системы могут иметь несколько относительно устойчивых терминальных состояний. Для сильно изменчивых биотопов таких, как прибрежные мелководные зоны или эстуарии, характерно частое доминирование моллюсков в конце колонизации. Обычно такие сообщества разрушаются хищниками и возвращаются к более ранней стадии сукцессии, на которой преобладают быстро растущие организмы.В относительно стабильных местообитаниях сукцессии представляют собой полифазный процесс, начальные этапы которого продолжаются нескольколет, когда формируются сообщества мелких неподвижных сестонофагов (спирорбид, мшанок, гидроидов), пластинчатых и нитчатых водорослей и вагильных животных.
В дальнейшем (в течение 10-15 лет) развиваются сообществафильтраторов и седиментаторов (губок, книдарий, двустворчатых моллюсков).В ещё более стабильных условиях сообщество моллюсков сменяется сообществом бурых водорослей (арктические и бореальные воды) или сообществом кораллиновых водорослей (субтропические и тропические воды). Возраст таких сообществ исчисляется десятками лет, достигая 100 лет и более, что сопоставимо спродолжительностью сукцессии некоторых континентальных экосистем.Асинхронность локальных циклических сукцессии эпибентоса приводитк его гетерогенности в большем пространственном масштабе, которая выглядиткак мозаика сообществ и группировок, образующих пространственно-временной континуум сукцессионных серий (фаз сукцессии).Совершенно другим типом естественной колонизации являются биообрастания фиксированных и дрейфующих по океану субстратов (Ильин и др., 1977;1978а, б, 1992, 1999, 2001, 2002).
В результате процесса колонизации формируются уникальные сообщества эпибионтных организмов, образующие «диффузную» систему глобального масштаба, ещё более дробную, чем экосистемы гидротерм на дне Мирового океана. Сообщества характеризуются устойчивойструктурированностью в масштабе нескольких квадратных дециметров - метров (реже — более), но дисперсной мозаичностью в масштабе целого океана:изолированные огромными расстояниями субстраты распределены в пространстве случайным образом.
Основными факторами организации сообществ, в зависимости от масштаба рассматриваемого пространства, являются географическое положение местообитания, макро,- мезо и микромасштабная циркуляция водных масс, течения, положение верхней границы термоклина, соленость,температура, гидродинамические процессы малого масштаба вблизи субстрата,тип субстрата и комплекс биотических факторов (пища, конкуренты, хищники).Сообщества развиваются вдали от берегов, они олигомиксны, сильно обособлены большими пространствами и, как правило, имеют сравнительно несложнуюструктуру. Их изолированность сочетается с невозможностью их длительногоавтономного развития; им необходим постоянный обмен между собой инфор-198И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистеммацией, энергией, веществом, осуществляемый с помощью мигрирующих планктонных стадий. Эти сообщества принципиально отличаются от прибрежногообрастания. В разных местообитаниях (на разных субстратах, в разных географических и климатических зонах, на разной глубине и т.д.) при общем сходствеокеанических обрастаний, основу которых составляет группа видов Lepadidae,они довольно заметно различаются по видовой структуре за счет других эпибионтов. Возможно, здесь уместна аналогия с организацией эпибионтных сообществ на морском и океаническом шельфе, определяемой асинхронностью сукцессионных процессов в разных локусах океанической акватории.Ход колонизации зависит от относительного размера и конфигурации заселяемого объекта или территории, типа субстрата, подвижности и размеров организмов и состояния иммиграционного пула (видового состава и стадии сукцессии сообщества-донора).
Такие исследования проводились на песчаной литорали Белого моря (Бурковский, 1990, 1992; Мазей и др., 2002). В полевом эксперименте отслеживали последовательность заселения небольших территорий с безжизненным (предварительно высушенным) морским песком организмами микро-, мейо- и макробентоса из окружающего пространства (Бурковский, 1990).Понятие «колонизация» в данном случае применимо только к одноклеточныморганизмам, индивидуальные размеры и подвижность которых были существенно меньше осваиваемых ими биотопов.
Организмы макробентоса, появившиесяуже в первые сутки, не осваивали нового места и не задерживались здесь долго.Они были всего лишь временными вселенцами и проходными формами. Организмы микробентоса (водоросли и простейшие), напротив, последовательноосваивали и закреплялись в толще песка, включаясь в локальный сукцессионный процесс. Последовательность заселения определялась, прежде всего, подвижностью организмов и доступностью пищи.
Из простейших первыми осваивали новый биотоп высокоподвижные инфузории, последними — медленноперемещающиеся тестациды.В ходе колонизации морского песка наблюдали постепенный рост числавидов-вселенцев, увеличение их численности и единый финал в конце эксперимента во всех его повторностях.
Скорость колонизации и видовая структура финального состояния сообщества зависили от стадии сезонной сукцессии, на которой находилось природное (донорское) сообщество. Скорость колонизациибыла выше, а сближение структуры колониального и донорского сообществпротекали быстрее на заключительных стадиях сезонной сукцессии (в концелета). Первые этапы колонизации проходили под влиянием изменчивой (несформировавшейся в экспериментальных объемах) среды, следующие — в большеймере под влиянием биотических факторов, прежде всего — пищи и конкуренции (смена аллогенной и автогенной сукцессии). С ростом плотности и разнообразия организмов в сообществе возрастает упорядоченность их пространственно-временных связей.
Развитие сообщества завершается формированием комплементарной структуры, исключающей сильную конкуренцию между сосуще-Глава 9. Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)199ствующими видами. Полное выравнивание структур нового и донорского сообществ завершилось в течение нескольких месяцев.При изучении колонизации физических моделей искусственных рифовживыми организмами показано, что одним из важнейших факторов, определяющим плотность поселения организмов, является геометрическая организацияобитаемого пространства (Хайлов и др., 1997, 1998, 1999; Юрченко, 1999; Александров, Юрчснко, 2000).
Использование в качестве таких пространств моделей, имитировавших раковины живых и мертвых моллюсков (с гладкой и складчатой поверхностью), рельеф дна и другие объекты, позволили установить, чтопространственно-геометрическая организация обитаемых пространств является морфологическим фактором их трофообеспеченности и влияет на удельныескорости массопереноса, отражающие биогеохимические и энергетическиепроцессы в экосистеме. Выяснилось также, что закономерности массопереносав значительной мере сходны для косных и биокосных систем.
Причем пространственно-геометрическая организация косной части биокосных систем являетсярегулятором удельных скоростей массопереноса, что предполагает первостепенную важность свойств этой компоненты в функционировании биокосныхсистем (см. также гл. 6).9.3. Циклические сукцессии; сезонные измененияв экосистемеПовторяющиеся через определенные промежутки времени изменения вструктуре сообществ — довольно распространенные в природе явления. Особенно заметны перестройки в структурно-функциональной организации сообществ, обусловленные сменой времен года, т.е. циклическими флуктуациямикомплекса факторов среды, наиболее важных из них — освещенности, температуры и концентрации биогенов.
Выразительным примером циклическойсукцессии являются процессы, протекающие в сообществах одноклеточныхпсаммофильных организмов, которые благодаря высокой скорости репродукции за год успевают пройти серию последовательных трансформаций — от состояния близкого к хаосу (предельно низкая упорядоченность структуры) до весьма сложно организованного образования с эффективно функционирующей структурой (Бурковский, 1992; Бурковский и др., 2003). Пусковым механизмом циклической сукцессии служит резкое увеличение поступающей энергии света (сразупосле схода ледового покрова) и концентрации биогенов (по завершении рециклинга биогенов в конце подледного периода).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
