И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Узлами-концентраторами вданном случае выступают наиболее крупные особи приапулид, а остальнымичленами сети — постоянно пополняющийся пул ювенильных и мелких приапулид, предпочтительно локализующихся вокруг концентраторов, и образующихвокруг них ореол (рис. 35). Преимущество организации по принципу безразмерной сети состоит в том, что в противоположность более обычным случайным сетям {((random networb> — Albert et al., 2000), они имеют удивительновысокую степень толерантности к различным случайным нарушениям (в нашем случае — смертность, вызванная невыборочным выеданием, различногорода катастрофическими изменениями среды, паразитами, инфекционными заболеваниями, каннибализмом и т.д.), вследствие чего при гибели до 50% компонентов общая структура и целостность безразмерной сети остается нетронутой.Такая стабильность весьма значима для поддержания целостности пространственной и размерной структур популяций малочисленных организмов и, какследствие, высокой вероятности взаимодействия репродуктивных особей.При увеличении масштаба изучения, структура популяций приапулид, сформированная по принципу безразмерной сети, видоизменяется, организуясь попринципу пространственного разделения разноразмерных особей одного видаи функциональной комплементарное™ обоих видов (Колобов и др., 2002).
Несмотря на заметное перекрывание экологических ниш приапулид, они не являются абсолютно синтопическими (проявляется в масштабе от нескольких десятков сантиметров до размеров целой губы), а дополняют одна другую в пространстве — степень агрегированное™ их совместного распределения по каждому из горизонтов литорали ниже, чем агрегированное™ отдельно взятого вида.Пространственная комплементарное™ популяций двух видов приапулид позволяет рассматривать их как единую надвидовую структуру с расширеннымспектром потребляемых ресурсов (пища, пространство и др.), с потенциальнойГлава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)181базой для взаимного хищничества, с возросшей конкурентоспособностью каждого вида, обеспечивающих более высокую стабильность ассоциации и входящих в нее видов.8.4.2.2.
Уровень микробентосаМногие аспекты пространственной организации и гетерогенности биогеоценозов становятся доступнее для изучения при обращении к самым маленьким одноклеточным организмам, позволяющим проводить исследования вомножестве масштабов даже на весьма малых площадях. Моделями для этогомогут служить сообщества микро- и мейобентоса. Такие исследования такжепроводились на литорали губы Грязной (Бурковский, 1992; Saburova et al., 1995;Азовский, Чертопруд, 1997, 2003; Бурковский, Аксенов, 1997; Azovsky et al.,2000, 2004; Сабурова и др., 2001, 2003).Они показали, что одноклеточные и мелкие многоклеточные организмыимеют сложноагрегированное распределение на литорали, обусловленное комплексом факторов среды и внутри- и межвидовыми отношениями.
В масштабеотносительно больших территорий (десятки - тысячи квадратных метров), намного порядков превышающих индивидуальные территории организмов, дажес учетом их активных горизонтальных миграций, пространственная неоднородность популяций обусловливается, прежде всего, абиотическими факторами (типосадка, гранулометрия, содержание органического вещества, Eh, и др.).
На меньших площадях (доли сантиметров - десятки дециметров) она определяется впервую очередь ценотическими и популяционными факторами (конкуренция,пища и др.). Во всех масштабах при этом наблюдается выраженная комплементарность пространственно-временных распределений видов, отражающая сложные процессы взаимодействия организмов между собой и с окружающей средой (Бурковский, 1992).Степень агрегированное™ у разных видов микробентоса (инфузории, диатомовые, перидиниевые) неодинакова и зависит от особенностей их биологии, отстадии сезонной сукцессии (зрелости сообщества) и от масштаба исследования.Агрегированность распределения мелких видов выше, чем крупных; альгофагов — выше, чем бактерио- и гистофагов; специфических для данного биотопавидов выше, чем эвритопных; видов, обитающих в верхних слоях осадка — выше,чем населяющих нижние.
Размеры скоплений — от нескольких миллиметров додесятков и сотен квадратных метров, что соответствует диапазону собственныхразмеров организмов от нескольких десятков до нескольких миллиардов. Времясуществования агрегаций определяется их размером и конкретными условиямисреды и исчисляется сутками - месяцами, что соответствует смене несколькихпоколений (от одного до многих сотен (Бурковский, Аксенов, 1996)).Агрегированность распределения отдельных видов микробентоса растетнеравномерно с увеличением обследуемой площади, что указывает на существование видовых агрегаций разных порядков (т.е. сложной агрегированности). Размеры агрегаций заполняют собой весь спектр изученных пространствен-182И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемных масштабов. Это определяет относительно равномерный характер изменения усредненного по видам взвешенного индекса агрегированности, которыйрастет с увеличением размера территории. Статистический механизм возрастания связан с увеличением расстояния между станциями, всё большая часть которых оказывается за пределами локальной агрегации; при этом различие между пробами (которое и оценивает индекс агрегированности) растет. Одновременно обнаружено снижение степени агрегированности распределения цилиатс ростом их численности, указывающее на «размывание» видовых агрегаций сростом популяции, так что они становятся похожими не столько на четкие пятна, сколько на более или менее выраженные сгущения разных размеров, плавнопереходящие друг в друга.Связность видов, отражающая организационную целостность сообщества, также падает с увеличением масштаба исследования — главным образом засчет роста числа видов, обнаруживаемых на большей (а значит, и более гетерогенной) территории и комплементарного распределения «размывающихся» агрегаций разных видов (их расхождения в пространстве).
Другим словами, вдиапазоне относительно крупных пространственных масштабов (сотни квадратных метров и более) не происходит объединения отдельных видов в локальные образования с более или менее выраженными пространственными границами; напротив — наблюдается континуум (Бурковский, Аксенов, 1996). С уменьшением рассматриваемых территорий (десятки квадратных метров и менее) связность растет, что указывает на образование структур из сильно скоррелированных видов в этих пространственных масштабах. Виды, связанные неслучайнои на высоком уровне (г > 0,75), образуют «центральную группу», вокруг которой формируется остальное сообщество.
В зависимости от площади (в пределах малых масштабов), локальных условий и стадии сезонной сукцессии, онапредставлена разным количеством видов, но это всегда массовые и трофическикомплементарные виды, имеющие довольно низкую агрегированность и присутствующие практически в любом локусе биотопа. Пространственная гетерогенность микробентоса в масштабе всего пляжа (многие тысячи квадратныхметров) уменьшается в ходе сезонной сукцессии (от весны к осени), что находит свое выражение в соответствующем уменьшении числа реализуемых вариантов видовой структуры — они размываются и сливаются (Бурковский, 1992).Разные структурные варианты, соответствующие конкретным условиям, в масштабе всего пляжа образуют довольно сложно устроенную «перетекающую» впространстве и времени мозаику локальных состояний (как показано на рис.25), обеспечивающую и устойчивость и развитие сообщества.8.4.2.3.
Уровень целого сообщества (микро-, мейо- и макробентоса)Организмы микро-, мейо- и макробентоса, населяющие одну территорию,объединены многочисленными функциональными связями в единое сообщество. И пространственная организация каждого размерного блока отражает егофункциональные особенности. Весьма показателен сравнительный анализ из-Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)183менений основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса, выявленный вмасштабе всей губы Чернореченская при выраженном градиенте солености (Удалов и др., 2004).Общее видовое разнообразие микро-, мейо- и макробентоса практическинеизменно в диапазоне солености от 0 до 20%о.
Но в отличие от микро- и мейобентоса, сохраняющих показатели разнообразия на всех таксономических уровнях (диатомовые, жгутиковые, инфузории, нематоды и раки), разнообразие макробентоса на уровне семейств — отрядов в опресненной части эстуария сильноснижено и поддерживается организмами всего двух отрядов {Diptera иNaidomorpha), что указывает на высокую специфичность олигогалинной макробентосной фауны и четкую связь крупных организмов с солевым градиентом.
Разнообразие и обилие большинства групп микро- и мейобентоса связанолибо исключительно с характеристиками грунта (у бактерий и нематод), либо вравной степени с соленостью и типом грунта (у инфузорий, диатомовых и гарпактикоид).С уменьшением солености происходит снижение среднего размера организмов макробентоса за счет преобладания малых форм с коротким жизненным циклом и исключение животных с планктонной личинкой (доминирование r-статегии).
Трофическая структура микро- и мейобентоса меняется мозаично в масштабах десятков сантиметров — метров, и ее изменения не связаны с эстуарным градиентом. На илистых грунтах всюду в микро- и мейобентосепреобладают бактерио- и детритофаги, на песчаных — альгофаги. Изменениятрофической структуры макробентоса, напротив, следуют за эстуарным градиентом и, кроме того, определяются обилием органического вещества в экосистеме и особенностями локальной гидродинамики. Изменения биомасс организмов зообентоса соседних размерных блоков вдоль эстуария (по градиенту солености) происходят в противоположных направлениях: биомасса микро- и макробентоса уменьшается, биомасса мейобентоса — увеличивается с опреснением.
Противоположный характер распределения биомасс свойственен также соседним размерным подгруппам внутри микро-, мейо- и макробентоса, что позволяет рассматривать это организационное свойство как общее правило, действующее на всех уровнях бентосного сообщества и отражающего вероятныймеханизм снижения пищевой конкуренции между близкими видами (Удалов идр., 2004).При изучении пространственного размещения организмов в пределах губЧернореченская и Грязная установлен ряд закономерностей организации сообществ, носящих более общий характер. Благодаря специально разработаннымприемам статистического анализа, наряду с хорошо известными типами распределения организмов (агрегированное, мозаичное, случайное и др.) был выявлен неописанный ранее для водных экосистем фрактальный тип (Азовский,Чертопруд, 1997, 1998; Чертопруд, Азовский, 1997, 1998; Azovsky et al., 2000 идр.).
Этот тип распределения, достаточно распространенный в природе (особенно на уровне организма и популяции), довольно трудно отличим от иерар-184И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемхии расплывчатых пятен разного размера, обычно принимаемых за случайномозаичное распределение. Основной признак фрактальности — повторяемостьраспределения в последовательном увеличении пространственного масштабаисследования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
