И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 44

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 44)

26а, б).(2) Иерархичное строение водных масс из соподчиненных единиц. В пре­делах водных масс могут быть выделены массы второго, третьего и т.д. поряд­ков, которые занимают меньшее пространство и различаются между собой мень­шими абсолютными значениями основных характеристик (температуры, соле­ности, плотности).(3) Трансформация водных масс.

Законы трансформации различны дляпервичных и вторичных водных масс. Первичные водные массы занимают каж­дая одну из климатических зон океана (соответствует биому), где они и форми­руются под влиянием местных условий. В пределах первичной водной массывсегда можно выделить круговорот, по которому циркулирует большая частьводы (рис.27). Первичные водные массы трансформируются в основном по пе­риметру.

Вторичные водные массы образуются в результате смешения двух со­седних первичных масс или в результате проникновения воды из какого-либодругого места (например, моря). В их пределах не существует замкнутых цир­куляции. Для них характерна продольная трансформация вниз по течению (при­мер — средиземноморские воды поперек Атлантического океана).(4) Важнейшее свойство водных масс — условность границ на части ихпериметра; в разных своих частях они неодинаково резко обособлены от сосед­них масс, что, однако, не уменьшает их реальности.Пространственная структура водных масс вытекает из перечисленных вышесвойств.

Так, совокупность крупномасштабных круговоротов, простирающих­ся в океане от берега до берега, составляет деформационное поле по К.В. Бекле­мишеву (соответствует ландшафту). Области между ними — нейтральное поле.Между основными круговоротами (биотопами соответствующих сообществ)существует водообмен. Первичные водные массы, расположенные в соприкаса­ющихся крупномасштабных круговоротах, смешиваются между собой в нейт-160И.В.

Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемРис. 26. Ареалы распространения типов термической (а) и соленостной (б) стратификации (по:Гершанович и др., 1990).а — ЭТ — экваториально-тропический; Т — тропический (основной); ВТ — восточно- тропический; Пр —присрсдизсмноморский; СбТ — субтропический; AT — атлантико-тихооксанский; СбП — субполярный (СбАр— субарктический; СбАн — субантарктический); П — полярный (Ар — арктический; Ан — антарктичес­кий) Границы разновидностей типов показаны пунктиром.б — ЭТ — экваториально-тропический; Бг — бенгальский; T — тропический; СрТ — ерединно-тропический; ВТ — восточно-тропический; СбТ — субтропический; Пр — присрсдизсмноморский; СА — североатлантический; ЮТ — южнотихоокеанский; СбП — субполярный; СбАр — субарктический; СбАн — субантаркгический: П — полярный; Ар — арктический; Ан — антарктический.ральных областях и в областях соприкосновения кругооборотов.

При этом пер­вичные массы трансформируются, образуя соответствующие вторичные массы.В целом организуется весьма сложно структурированная и подвижная системаокеанических биотопов (рис. 28), населенная разнообразной жизнью. В масш­табе Мирового океана она выглядит как вполне закономерное чередование раз­нокачественных биоценозов, основанных разными водными массами.Первичным и вторичным водным массам соответствуют первичные и вто­ричные океанические сообщества.

Первые состоят из независимых популяций,Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)161Рис. 27. Поверхностные воды Мирового океана (по: Гершанович и др., 1990; стр.31).Атлантический: 1 — лабрадорская; 2 — восточногренландская; 3 — Гольфстрим; 4 — северо-восточная; 5 —канарская; 6 — северная центральная; 7 — северная тропическая; 8 — экваториальная; 9 — южная тропи­ческая; 10 — бразильская; 11 — бенгальская; 12 — южная центральная; 13 — южных умеренных широт;14 —антарктическая;Индийский: 1 — Аравийского моря; 2 — Бенгальского залива; 3 — тропическая, муссонной области; 4 —экваториальная; 5 — южная тропическая; 6 — западноавстралийская; 7 — южная центральная; 8 — южныхумеренных широт; 9 — антарктическая;Тихий: 1 — курило-алеутская; 2 — залива Аляска; 3 — калифорнийская; 4 — северная тропическая; 5 —Куросио; 6 — северных умеренных широт; 7 — северная центральная; 8 — экваториальная; 9 — южнаятропическая; 10 — перуанская; 11 —южная центральная; 12 — южных умеренных широт; 13 — антаркти­ческая.вторые — из зависимых, которые существуют благодаря притоку особей извнеиз основных популяций и не имеют постоянной средовой основы (собственнойводной массы).

Обычно вторичные сообщества менее разнообразны и устойчи­вы, чем первичные; они постоянно формируются на одном полюсе водной массыи разрушаются на другом, обусловливая состояние динамического равновесия.Неретические сообщества, организуемые в прибрежной зоне во вторич­ных водных массах, представляют собой экотоны между пелагическими и дон­ными биоценозами.

Они не имеют основ биотопов и состоят из неретических(прибрежных), некоторых океанических и гетеротопных видов. Часто взрослаячасть жизненного цикла составляющих их беспозвоночных проходит на дне, аличиночная — в пелагиали. Неравномерность населения на дне и сложностьбереговых течений определяют их сильную пространственную гетерогенность.Дальненеретические сообщества — по существу экотоны между основ­ными круговоротами (нейтральные области, окраинные моря и архипелаги),испытывающие влияние берега и смешение с поднимающимися глубиннымиводами.

Таким образом, основы популяций видов, составляющих эти сообще­ства, часто находятся за пределами их биотопов.6 — 5016162И В . Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемКолебания гидрологическихграниц в географических коорди­натах создают ситуацию, при ко­торой границы не являются ста­бильными: они достаточно широ­кие и изменчивые. Но основныекрупномасштабные круговороты(от берега до берега в соответ­ствующих географических обла­стях или биомах) остаются неиз­менными.

Это и есть основныепелагические биотопы. Наличиекруговорота обязательно для ус­тойчивого существования посто­Рис. 28. Водные массы на поверхности океана (по:Галеркин, 1982).янного пелагического населения.Вблизи берегов водные массы об­разуют прибрежные модифика­ции, а в их пределах — в круп­ных заливах, вокруг островов ит.п. — часто возникают достаточ-но замкнутые циркуляции, способные также поддерживать независимое насе­ление.

Таким образом, вблизи берегов возникают особые биотопы, обязанныесвоим существованием соседству с сушей; они обычно малого размера, малойглубины и с сильно модифицированной водой. В промежутках между кругово­ротами формируются смешанные воды.Распределение биотопов по площади океана, повторяющее распределениепервичных водных масс (круговоротов), не случайное, а вполне закономерное —архитектоническое, оно и обусловливает строение пелагических биоценозов.Сообщества сложного состава, включающие ряд сообществ, соответствующихархитектонике биотопа, составляют ландшафт (архитектонический комплекс поК.В. Беклемишеву — гл.

3, рис. 9). Весь биоценотический покров океана слага­ется из таких ландшафтов и отдельных биоценозов.Самые крупные ландшафты (архитектонические комплексы) занимаютосновные крупномасштабные круговороты с соответствующими нейтральны­ми областями, простирающиеся от берега до берега в пределах определеннойгеографической зоны (рис. 29).

Сами круговороты и населяющие их комплексыорганизмов существуют постоянно и поддерживают свою организацию на про­тяжении многих тысяч лет и более. Специфика их определяется гидродинами­ческими и климатическими (в основном — температурными) условиями. Ре­ально, между тропическими ландшафтами разных океанов различий меньше,чем между бореальными, в пределах одного океана (Беклемишев, 1969; Виног­радов, 1971, 1977; Виноградов и др., 1987).Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)163Рис. 29. Распределение поверхностных сообществ различных типов (по: Беклемишев, 1969).1 — циклические; 2 —терминальные; 3 — терминально-циклические; 4 — ледово-нсритичсскис.Важным в определении границ пелагических биогеоценозов является учетвременного аспекта сообщества — стадии сезонной сукцессии или сезонногоцикла (Беклемишев, 1969; Виноградов, 1977).

Сообщества развиваются: изме­няется численность и распределение видов, даже частично видовой состав, учи­тывая преобладание в планктоне видов с относительно коротким жизненнымциклом. Каждое их новое состояние (аспект) — временная вариация прежнейструктуры. В циркулирующей водной массе эти состояния повторяются, так,что в одном и том же месте спустя время, необходимое для прохождения цикла,обычно застаем один и тот же аспект, но в разных частях одной и той же массыводы (биотопа) в разное время можем наблюдать разные состояния (вариации)сообщества.

Это необходимо учитывать, когда критерием выделения океани­ческого пелагического биогеоценоза становится не биотоп, а сообщество. Впелагиали, в отличие от суши, сообщества более заметно различаются междусобой своими годичными циклами, т.е. закономерным чередованием определен­ных состояний (аспектов). Надежно различать пелагические биоценозы без зна­ния их годовых циклов невозможно. Для крупных ландшафтов (архитектони­ческих комплексов) характерно множество временных модификаций, находя­щихся на разных фазах циклической сукцессии.

Сравнительно мелкомасштаб­ные комплексы (вроде морей), имеют также несколько аспектов, связанных сизменением гидрологической обстановки.Пелагические биоценозы основных океанических круговоротов почти со­вершенно циклические, потери населения за счет водообмена на каждом циклеб*164И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемРис. 30. Атмосферное давление и система воздушных течений на уровне моря в январе (а) и июле(б) (по: Погосян, 1972; из: Гершанович и др., 1990).невелики. Биоценозы нейтральных областей имеют циклические и терминаль­ные части с независимыми и зависимыми популяциями соответственно.

Характеристики

Список файлов книги