И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Бактерии не изучены. Здесь протекают процессы аккумуляции, потребления и деструкции органического вещества.В целом данная подсистема может быть характеризована как энергетическизависимая, реципиентная, умеренно информационная и относительно устойчивая. В известной мере она является функциональным аналогом литоральногопляжа.Выделенные подсистемы функционально комплементарны: они дополняют друг друга и только вместе образуют единую и вполне самодостаточнуюэкосистему мелководной губы. Это следует из данных о вещественно-энергетическом балансе для отдельных частей и экосистемы в целом на уровне макробентоса (таблица 6; не включены данные по планктону и няше).Расчеты показывают, что общие затраты на дыхание избыточно компенсируются в высокопродуктивных (соленый марш, пояс зостеры) и, лишь частичноили вовсе не компенсируются, в малопродуктивных подсистемах (песчаный пляжи илистая сублитораль).
Отношение продукции макрофитов к ассимиляции зообентоса указывает на меру энергетической самообеспеченности подсистемы ислужит хорошим показателем зависимости системы от поступления энергииизвне. Этот показатель минимален на песчаной литорали (0,01) и в илистойсублиторали (0), зависящих от притока энергии извне, и максимален в соленоммарше (8,0), являющимся энергетическим донором для соседних подсистем. Еслисредние данные о скорости образования и использования продукции в каждойиз подсистем экстраполировать на занимаемые ими площади, то выясняется,что макробентос губы в целом производит продукции в 1,7 раза больше, чемпотребляет (положительный баланс: 37,97 млн. кДж/сезон).
Это означает, чтоданная система самодостаточна и способна экспортировать избыток продукциив другие структуры прибрежной экосистемы, испытывающие дефицит энергии(планктон, глубинная сублитораль и др.), или консервировать ее в донных отложениях (няша). С учетом предполагаемых потерь первичной продукции в процессе ее трансформации в доминирующих здесь детритных цепях (до 25-30%)(Голиков и др., 1985, 1988; Хайлов, 1971) чистая продукция бентоса составляетне менее 26,5 млн. кДж/сезон.
Это весьма приближенный расчет, так как неучтены продукция и потребление в системе микро- и мейобентоса (преимуще-152И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемТаблица 6. Характеристика подсистем губы ГрязнойПодсистемыПараметрыМаршПлощадь, га1ПродуцентыЦветковые(основные)галофитыЛичинкиКонсументы (основные) двукрылых,олигохетыМакрофитыМакробентосВсегоВидовое разнообразие,бит/особь165211,56ЛиторальПляжКладофора, руппия,микроводорослиРоющиебеспозвоночные,мезопсаммонКоличество видов:21113СублиторальПояс з о с т е р ыИл36Зостера,НеткладофораПолзающие иПолзающие иприкрепленныероющиебеспозвоночныебеспозвоночные2,6921113013131,242,717215187010102МакрофитыБеспозвоночныеВсего3710274398401631632671075Б и о м а с с а , г/м (сухая):52429Продукция, кДж/м /сезон:109345454Дыхание, кДж/м /сезон:14581504119927895325321,80,31,40,3872892Макрофиты (Р )Беспозвоночные (Р )всего (Р )г2318854019252Беспозвоночные (R,)Общее (R )Эффективностьфункционированиямакробентоса ( P / R )222Беспозвоночные (Д<)Общая (А )Энергетическая самообеспеченность(Р/ДО3073000Ассимиляция, кДж/м /сезон18021958147367736956958,00,012,50УдельныйОбщий (подплощадью), 10 к Д ж з асезонИнтенсивность метаболизма макробентоса1618Баланс э н е р г и и-10812511-5321618-21627533-31920,72,80,92,824(степень энтропии),общая(Р/В), кДж/м2ственно пастбищные цепи: микроводоросли, простейшие или мелкие многоклеточные (нематоды, гарпактикоиды).Важный аспект дифференциации (и интеграции) экосистемы открываетсяпри рассмотрении других структурных и функциональных показателей, в частности — информации и термодинамической упорядоченности структуры (отношения затрат энергии на поддержание жизнедеятельности (дыхание) к энергии, заключенной в самой структуре R/B (Schrodinger, 1944; Алимов, 2000)).Наиболее интенсивным метаболизмом отличаются сообщества песчаной литорали и илистой сублиторали (R/B = 2,8) достаточно информативные (видовоеразнообразие макробентоса 2-2,7 бит/особь) и зависимые от притока энергииизвне подсистемы.
С учетом гетеротрофного микро- и мейобентоса, населяю-Глава 7. Структурно-функциональная дифференциация экосистемы153щего морской песок, уровень информативности указанных сообществ существенно возрастает (до 3,9 и 3,7 соответственно). Меньшая интенсивность метаболизма свойственна сообществам соленого марша (0,7) и поясу зостеры (0,9) — менееинформативным (даже с учетом всех компонентов сообщества, включая микрои мейобентос), но более продуктивным подсистемам.
Постоянный отток избыточной энергии к реципиентным струкутрам поддерживает относительно простое сообщество макрофитов с одним (зостера) или немногими (злаки) доминантами, создающими высокую первичную продукцию. Обратная зависимостьмежду количеством информации и свободной энергии — одна из характерныхчерт сложно дифференцированных экосистем (Маргалеф, 1992).В данной прибрежной экосистеме основной поток информации (организмов, биогенов и др.) направлен от подсистем песчаной литорали и илистой сублиторали к соленому маршу и поясу зостеры.
В течение года в зависимости отгидродинамической активности, величины первичной продукции фитопланктона и поступления личинок донных беспозвоночных в толщу воды (Бурковский и др., 1996, 1998) осуществляются информационно-энергетические взаимодействия между толщей воды и осадком (потоки энергии и информации идутнавстречу друг другу), поддерживающие нормальное функционирование всейприбрежной экосистемы.
Главными механизмами транспорта энергии и информации служат гидродинамические и обменные процессы (включая онтогенетические и пищевые миграции), обеспечивающие взаимодействие между соседними подсистемами и экосистемами и определяющие масштаб общего структурно-функционального континуума, как в прибрежной экосистеме, так и в целом море (Бек, 1996, 1998).7.3.2. Д и ф ф е р е н ц и а ц и я , обусловленная р а з л и ч и я м и вразмерах о р г а н и з м о вДругой аспект изучения процессов дифференциации в природной экосистеме связан с присутствием в сообществе организмов разных размерных классов (Бурковский, 1992; Burkovsky et al., 1994).Размерный спектр организмов, входящих в состав прибрежного донного сообщества, охватывает 5-6 порядков — от бактерий (мкм) до рыб, птиц и цветковых растений (дм).
В бентосе можно выделить три основных размерных класса(группы): микро-, мейо- и макробентос, представленные, соответственно, одноклеточными организмами (бактерии, микроводоросли и простейшие), мелкимибеспозвоночными (нематоды, гарпактициды) и более крупными животными (черви, моллюски, ракообразные, личинки насекомых). В данном случае псевдомейобентос (личинки макробентоса) не рассматриваются, так как они являются организмами транзитного размерного класса, по мере роста переходящими из группымейобентоса в группу макробентоса (Удалов, Бурковский, 2002; Удалов и др., 2004).Организмы, принадлежащие к разным размерным классам (группам), различаются по многим показателям:154И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем25 мРис. 24. Структурная гетерогенность сообщества на уровне макро-, мейо- и микробентоса.Тип штриховки соответствует определенной структуре доминирования в микро-, мейо- и макробентосс, выявленной кластерным анализом: а — макробентос, б — мейобентос, в, г — микробентос (съемки проведеныс интервалом 14 сут.).
Исследованная площадь — 3200 м, 25 станций (по: Бурковский, 1992).(1) размером индивидуальных территорий (с учетом активных и пассивных перемещений: миллиметры — гектары);(2) размером территорий, необходимых для завершения жизненного цикла (от миллиметров до сотен-тысяч гектаров у животных, имеющих планктоннуюличинку);(3) биологическим (индивидуальным) временем (от нескольких часов донескольких лет и более) и соответствующим числом генераций в год (от однойгенерации у многих беспозвоночных, до нескольких сотен — у одноклеточных);(4) пространственно-временным восприятием факторов среды: живут водной среде, но для микробентоса особенно важны кратковременные изменения (часы - сутки) и в конкретном локусе биотопа (мм - см) — «точечные»(соответствующие продолжительности их индивидуальной жизни и индивидуальным территориям), для макробентоса — за более продолжительное время(месяцы - сезоны - годы), пропорционально размерам, и на большем пространстве (гектары - тысячи гектаров) — «интегральные»;(5) пространственно-временным масштабом образуемых ими локальныхсообществ, которые у одноклеточных составляют несколько квадратных дециметров — метров, у беспозвоночных многие гектары.
При этом, одноклеточные за год проходят сукцессию, по многим признакам аналогичную экологической, с закономерной сменой доминирующих видов в ряду десятков-сотенГлава 7. Структурно-функциональная дифференциация экосистемы155поколений. Крупные беспозвоночные за это время успевают пройти только однудве стадию жизненного цикла (рис.24а-г);(6) насыщенностью биологического пространства-времени: при пересчетепространства на одну особь выясняется, что среднее расстояние между двумясоседними особями у микробентоса равно 40 собственным диаметрам тела, умейобентоса — 25, а у макробентоса — 10 (Burkovsky et al., 1994).
Т.е. организмы микробентоса живут свободнее (в меньшей тесноте), чем организмы макробентоса. Отсюда — потенциальные возможности для большего видового разнообразия мелких организмов в единице объема;(7) видовым разнообразием в единице пространства-времени (на пляжеплощадью 2 га в течение года встречается несколько сотен видов в микробентосе (Н= 4-5 бит/особь) и несколько десятков видов в макробентосе (Н= 2-3бит/особь);(8) типом трофических связей (у простейших — преимущественно пастбищные, у макробентоса — преимущественно детритные) и избирательностьюпитания (выше у микробентоса, при этом, часто избирательность видоспецифическая (Бурковский, 1984, 1992).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
