И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

Пищевая специализация и избирательностьзависят от соответствия размеров взаимодействующих (по типу пища — потре­битель) организмов — в группе микробентоса размеры потребителя и жертвы(в основном микроводоросли) близки, когда они различаются сильно (у бактериотрофов или гистотрофов), то избирательность ниже или вовсе отсутствует.Однако, следует учесть, что мы мало знаем о формировании пищевого комка впроцессе усвоения детрита беспозвоночными, основанном на работе фермен­тативной системы, т.е. о возможности специализации на биохимическом уров­не, лежащей в основе выбора пищи;(9) уровнем интеграции образуемых сообществ (ассоциаций, группировок,гильдий и др.). Средние корреляции между видами в микробентосе — 0,71; вмакробентосе — 0,47.

Возможные причины состоят в том, что у многих видовмакробентоса часть жизненного цикла проходит в пелагиали — в другой среде,за счет чего сокращается время межвидовых взаимодействий в основном (дон­ном) сообществе. Для них более важны отношения, реализующиеся в масшта­бе большей экосистемы, включая мористую пелагиаль, где протекают наиболееответственные этапы онтогенеза организмов макробентоса и формируется ли­чиночный пул, готовый к оседанию на дно. Организмы макробентоса не толькоэволюционно более молоды, но и менее толерантны к факторам среды, по срав­нению с одноклеточными организмами, отчего испытывают их более мощноевоздействие, препятствующее развитию постоянных межвидовых отношений.Мелкие организмы реагируют на флуктуирующую среду в ряду поколений и, вконце концов, закрепляют соответствующую толерантную реакцию. Крупные —не успевают: каждое поколение начинает все заново. Кроме того, интерстициальная среда, отличающаяся высокими стабильностью и концентрацией мета­болитов, оказывает организующую роль в сообществах мелких организмов, вто время как более крупными беспозвоночными, особенно строящими домики156И.В.

Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемили норки, этот аспект организации биотопа остается «незамеченным», так каквесь гетерогенный слой ими воспринимается интегрально. Наконец, тонкаяпищевая специализация гетеротрофных одноклеточных (простейших) являет­ся дополнительным организатором в сообществе микробентоса, в то время какпища большинства видов макробентоса — детрит, избыточность и относитель­ная однородность которого не стимулирует высокой организации.Дифференциация сообщества, основанная на различиях в размерах организ­мов, отражает тенденцию развития жизни через всеобъемлющее освоение про­странства и ресурсов экосистемы. Эволюционно первым сформировался блокмикробентоса (2,5-1 млрд. лет назад), он функционально самодостаточен (про­дуценты обеспечивают энергией консументов, бактерии и грибы разлагают орга­ническое вещество, осуществляя рециклинг).

Длительное совместное развитиеорганизмов со сходными размерами привело к высокой коррелятивной зависимо­сти организмов и их естественной интегрированное™ в одно сообщество. Впос­ледствии (1,5-1,0 млрд. лет назад) к нему добавился блок мейобентоса. Частич­но он развивался за счет энергии микробентоса (диатомовые, простейшие), но вбольшей мере за счет растворенного и взвешенного (отмершего) органическоговещества. Ещё позднее (1-0,5 млрд. лет назад) добавился блок макробентоса,который преимущественно развивался на базе детрита, уже не различая в немвидоспецифичные компоненты (неизбирательное потребление).

Этим макробен­тос обеспечил себе надежность пищевой базы и собственного существования,но значительно уменьшил возможности специфических контактов с организма­ми низших уровней, что отразилось на силе коррелятивных связей с мелкимиорганизмами и в целом на уровне сообщества бентоса.Глава 8. Пространственная организация игетерогенность биогеоценоза (экосистемы)8.1. Проблема границ биогеоценозовБиогеоценоз, в понимании В.Н Сукачева (1972; стр.137), представляет «со­вокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природ­ных явлений, имеющих особую специфику взаимодействия слагающих ее ком­понентов, особую структуру и определенный тип обмена веществом и энергиеймежду собой и с другими явлениями природы [...] в результате соответствую­щего подбора организмов [...] под влиянием абиотических и биотических фак­торов, организмы так пространственно распределяются в данном биоценозе,что они начинают все меньше и меньше мешать друг другу [...] и вырабатыва­ется более выгодное для них распределение в биогеоценозе».Наземные биогеоценозы существуют в более или менее фиксированных про­странственно-временных границах; на суше тип зооценоза во многих случаяхсовпадает с растительной ассоциаций.

Однако в динамичной водной среде орга­низмы находятся в сложной системе миграционных вертикальных и горизонталь­ных перемещений, многие связи между ними опосредованные и осуществляют­ся через растворенное и взвешенное органическое вещество, представляющеесобой сильно трансформированные остатки водорослей, растений и животных.Все это обусловливает относительную эфемерность границ морских биогеоце­нозов.

По выражению Л.А. Зенкевича (1977; стр.15), «океан представляет собойединый биогеоценоз, состоящий из системы частных биогеоценозов».Действительно, морские и океанические биогеоценозы (экосистемы) и био­ценозы (сообщества) редко являются пространственно дискретными об­разованиями и обычно более или менее плавно сменяют друг друга. Переход­ная зона (экотон) часто занята сообществом, зависимым от притока извне и но­сит промежуточный между двумя соседними биогеоценозами характер; обыч­но она содержит представителей обоих основных сообществ, хотя может иметьи специфические компоненты.

Видовое разнообразие в экотоне обычно повы­шенное — так называемый, «краевой эффект». В случае выраженного градиен­та одного или нескольких коррелирующих факторов сообщества непрерывнопереходят одно в другое, образуя серию — экоклин. Примером последователь­ной континуальной смены сообществ могут служить эстуарные системы, орга­низующиеся на градиенте солености и других факторов (рис. 25). Экоклинымогут быть прослежены как в пространстве, так и во времени (Беклемишев,1969; Одум, 1975; Столяров и др., 1994; Столяров и др., 1996, 1998, 2002; Бур­ковский и др., 1995а, б; Азовский и др., 1998).По мнению М.

Бигона с соавторами (1989), проблема границ искусственнообостряется, когда сообщество (и экосистема) уподобляется сверхорганизму. Еслипомнить, что сообщество не сверхорганизм, а уровень организации жизни, обус-158И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемРис. 25. Распределение популяций доминирующих видов вдоль градиента солености (по: Мазей идр., 2002).а — средние за сезон относительные обилия (% от общей биомассы) на станциях, б — относительные обилияпри определенном уровне солености (каждой линии соответствует один вид).ловленный сходством потребностей и устойчивости организмов в данной сре­де, то вопрос в значительной мере снимается.

Во флуктуирующей среде грани­цы между сообществами размыты, а видовые ассоциации существенно менеепредсказуемы, чем это могло бы вытекать из концепции «сверхорганизма». Заисключением случаев резкого изменения условий (например, при переходе отскалистого грунта к илистому и т.п.), границы между биогеоценозами достаточ­но плавные. Предметом экологии сообществ является изучение особого уровнясистемной организации живого, которое не сводится к пространственной струк­туре и, тем более, к выделению каких-либо дискретных единиц. Если акцентделать на этой стороне исследования, то совершенно неважно отсутствие рез­ких границ между биогеоценотическими образованиями разного масштаба.Глава 8.

Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)1598.2. Пространственная организация игетерогенность океанических (пелагических)биогеоценозовКонцепция биологической организации океанической пелагиали наиболее пос­ледовательно развивалась К.В. Беклемишевым (1969). Биотопом для пелагическихсообществ являются водные массы (Добровольский, 1961). К.В. Беклемишев раз­личает 4 важнейших свойства водных масс, определяющих пространственнуюструктуру и относительную устойчивость сообществ планктонных организмов.(1) Индивидуальность водных масс.

Водная масса есть естественный объемводы определенного происхождения. Каждая водная масса формируется в оп­ределенных физико-географических условиях и, более или менее, устойчивосуществует во времени и в пространстве. В частности, она не растворяется вокружающей среде, не смешивается полностью с соседними водными масса­ми. Причина этого — достаточные различия в плотности, при которых турбу­лентный водообмен поперек границ мал. Плотностные различия обусловленытермогалинной специфичностью водных масс (рис.

Характеристики

Список файлов книги