И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Здесь ограничимся ролью органического вещества в питании гидробионтов и формировании трофическойструктуры сообществ.6.2.1. Качество органического веществаОрганическое вещество неоднородно по своим механическим и химическим свойствам (Бубнова, 1971, 1972; Возжинская, Бубнова, 1974; Mackin, Swider,1989; Gooday, Turley, 1990; Sharma et al., 1994; Duan et al., 1996; Christensen etal., 1996; Бек, 1988, 1990; Бек и др., 2005).
Именно его разнокачественность является основой для пищевой специализации гетеротрофных организмов иобусловливает их разнообразие. Природный детрит представляет собой конгломерат растворенного и взвешенного органического вещества, минеральноговещества и довольно разнообразных микроскопических организмов (бактерии,примитивные грибы, микроводоросли, простейшие и самые мелкие беспозвоночные). Каждый из компонентов имеет самостоятельную пищевую ценностьдля детритоядных животных.Взвешенная часть детрита (ВОВ) включает частицы разного размера: ультраменее 10 мкм; микродо 100 мкм, мезо — более 100 мкм и макрочастицы — более 1 мм, которые различаются стадией протекающей деструкцииорганического вещества, химическим состоянием и усвояемостью для разныхгрупп организмов. Качество ВОВ изменяется, в зависимости от его локализации: взвешенное в толще воды, лежащее на поверхности или в толще осадка.
Сглубиной увеличивается минерализация и соответственно падает его усвояемость организмами (для илистого грунта на 17% с каждым сантиметром). Накачество ВОВ влияет соотношение процессов химической (50-80%) и бакте-138И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемриальной (20-50%) деструкции; при участии в разложении бактерий и грибовпитательная ценность возрастает. Качество и пищевая ценность определяетсятакже стадией деструкции: на ранних стадиях разложения ВОВ имеет болееполноценный состав, но хуже усваивается беспозвоночными (им недостает соответствующих ферментов).
На следующих стадиях разложения (особенно приполноценном участии микроорганизмов) оно усваивается лучше, но содержитменьше питательных веществ. На заключительных стадиях разложения образуется гумус, который не усваивается большинством микроорганизмов (немногие бактерии используют его), и захоранивается в связанном состоянии, подвергаясь очень медленному химическому разложению, протекающему десятки-сотни лет. На пищевые качества детрита влияют ассоциированные с ниморганизмы (прикрепленные бактерии, грибы, микроводоросли), имеющие самостоятельную пищевую ценность; их доля в составе детрита составляет донескольких процентов (по весу).
Полное разложение ВОВ дает до 40% гуминовых веществ и около 60% в разной мере усвояемых органических веществ, восновном — углеводов, в меньшем количестве — жиров и белков и продуктових распада (стерины, пептиды, аминокислоты) и следовые количества витаминов (основной источник витаминов прижизненные и посмертные выделениябактерий и водорослей).Разнообразие форм ВОВ и продуктов его разложения — причина и следствие огромного разнообразия жизни (от бактерий до беспозвоночных), эволюция которой протекала при необходимости освоения новых пищевых ресурсов.Важное свойство ВОВ и РОВ как пищи — их постоянное присутствие в среде:пока есть жизнь — есть мертвое органическое вещество.
Организмам выгодноприспосабливаться к надежным источникам пищи, и имеющееся разнообразиежизни доказывает это.6.2.2. П о т р е б л е н и е и усвоение органического в е щ е с т в абеспозвоночнымиЭтот вопрос особенно хорошо изучен на двустворчатых моллюсках (Бубнова, 1971, 1972, 1973; Baker, Brodnam, 1976; Хрусталев, Мирзоян, 1983). Масотаbalthica сортирует потребляемый осадок в три этапа, на каждом из которых действует свой механизм. На первом этапе частицы отбираются по соответствиюих размеров диаметру вводного сифона (у разных возрастных групп он неодинаков).
На втором этапе, проходящем на ктенидиях моллюска, частицы отбираются по их весу (легкие частицы удерживаются выделяемой слизью, а тяжелыепрорывают ее и выбрасываются токами воды из жаберной полости наружу —псевдофекалии). На третьем і— сортировка проходит в желудке, где пищевойкомок тщательно перетирается специальным образованием -кристаллическимстебельком, после чего часть поглощенного органического вещества устремляется в печень для переваривания, а часть — выводится через кишечник в видефекалий. У некоторых двустворчатых моллюсков органическая смесь перед поступлением в желудок дополнительно сортируется на ротовых пальпах (у мако-Глава 6. Органическое вещество в экосистеме139мы их нет).
В результате поэтапной сортировки осадка происходит концентрирование органического вещества в пище: в осадке — 3,9, в псевдофекалиях —2,1, в фекалиях — 7,6, в печени — 65% по весу (при концентрации органическоговещества в осадке равной 6,2% получены соответствующие данные: 4 (псевдофекалии), 8,1 (фекалии) и 65% (печень). Содержание органического вещества вусвояемой пище увеличивается в 10-15 раз, а в фекалиях в два раза за счет вывода минеральной составляющей детрита.
Последние становятся пищей для беспозвоночных — копрофагов.В процессе отбора пищи макома участвует в преобразовании осадка. Поданным Н.П. Бубновой (1973), одна особь среднего размера (250-300 мкг) втечение суток перекапывает более 30 г поверхностного осадка (5,5 кг в год), изкоторого потребляет 3 г сухого органического вещества (поступает в желудок(0,5 кг в год) и усваивает (поступает в печень) 0,6 г сухого органического вещества (0,1 кг в год). Соотношение переработанной массы к потребленной и усвоенной составляет 100:10:2. Ассимилируется только 2% от переработанного осадка; учитывая, что в осадке содержится 4% органического вещества, усваивается его половина — 50%. У Масота nasuta (Baker, Brodnam, 1976) это соотношение составляет 100:3:0,5, что указывает на более тонкую сортировку осадка этиммоллюском.
По данным Хрусталева и Мирзоян (1983), для двустворок характерен довольно узкий пищевой спектр, в котором преобладают минеральная иорганическая фракции от 10 до 100 мкм. Коэффициент усвояемости пищи —38-40% для общей взвеси и 61-70% для органического вещества.Лабильное органическое вещество, могущее служить пищей для бентоса,составляет лишь 10-20% общего количества (Jumars et al., 1990; Sharma et al,1994; Bushaw et al., 1996; Jensen et al., 1995). Его доля максимальна весной иминимальна зимой.
Общая концентрация органического вещества обратно пропорциональна её доле, доступной для потребителей, поскольку малые количества высокоценной и потребляемой органики постоянно замещаются большимколичеством малоценного устойчивого вещества. Следовательно, по общемуколичеству органического вещества в грунте нельзя судить о дефиците пищи.65% лабильного органического вещества поставляет микрофитобентос. В детрите грунта отношение белки/углеводы низкое и подкрепляет представление обелках как лимитирующем факторе для консументов.Более того, некоторые белки и жиры в детрите недоступны для детритоядных организмов (Fan, Lin, 1996). Вообще пищевая ценность детрита удовлетворительно может быть охарактеризована только комплексом биохимических показателей (отношением суммы белков, углеводов и липидов к общей концентрации органического вещества в осадке или сестоне (Navarro, Thompson, 1995;Dauby et al., 1995). Она определяется происхождением и размерами органических частиц, продолжительностью и условиями разложения, включая участие вэтом процессе бактерий и грибов, а также концентрацией и локализацией органического вещества относительно поверхности осадка (Турпаева, 1953, 1954;Нейман, 1969; Соколова, 1986; Levinton, 1979; Ерохин, 1980; Stuart, 1982; Stuartet al., 1982; Suchanek, 1985; Simenstad et al., 1990; Arakawa et al., 1997).140И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемВ океанических глубинах при недостатке легкоусвояемого органическоговещества детритофаги используют разные стратегии пищевого поведения(Silbuet, 1984; Suchanek et al., 1985; Carney, 1989; Jumars et al., 1990; Gooday,Turley, 1990; Campos et al., 1994).
Одни (детритоядные эхиуриды, сипункулиды) собирают пищу в местах ее максимального сосредоточения (принцип «белки»), другие (голотурии) — путем её высокоселективного поглощения, третьи —выбирают стратегию автокопрофагии ( виды разных таксонов). Для всех глубоководных детритофагов (макро- и мейобентос) типично высокое отношение размера кишечника к объему тела, которое является адаптацией к более полномуусвоению и ассимиляции редкого в осадках лабильного органического вещества через увеличение времени прохождения пищи через кишечник.
Она свойственна и многим детритофагам, обитающим на меньших глубинах (особенногрунтоедам). Довольно распространенной на океанических глубинах являетсянекрофагия (особенно среди офиур) — потребление погружающихся на дноостанков крупных животных — рыб, китов и кальмаров (Smith, 1985). Плотность собирающихся здесь некрофагов на 2-3 порядка выше, чем в окружающем пространстве. Расчеты показывают, что потребление трупов нектонныхживотных удовлетворяет более 10% энергетических потребностей донного сообщества.Наконец, следует учесть, что потребление детрита зависит не только от егохимического состава, возраста и размера (чем старше, тем в более крупной фракции усваивается), но и от присутствия других организмов (Тепоге, 1975; 1977;Goldstein, Corliss, 1994; Li et al., 1997).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
