И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Основнымусловием создания, сохранения и функционирования структур является соответствие определенному количеству энергии определенного количества информации (Маргалеф, 1992; Алимов, 2000). В формировании структуры экосистемы и ее подсистем важнейшую роль играют информационные связи. Именноони выступают регуляторами взаимодействий, поскольку в подавляющем большинстве сигнальная информация определяет поведение организмов и их адаптации к взаимодействиям и изменениям внешних и внутренних факторов (Зеликман, 1977, 1982). Многочисленные информационные процессы, которыепроисходят внутри экосистемы, и потоки информации обеспечивают адаптацию экосистемы к меняющимся условиям, выражающуюся в определенном соотношении ее структурных и функциональных параметров.
Ведущая роль в этомпринадлежит процессам передачи и накопления новой информации.Трофические сети в водных сообществах обычно включают большое количество всеядных организмов, что затрудняет или даже делает невозможнымотнесение конкретных представителей к определенным трофическим уровням(Pomeroy, 1979). Кроме того, трофические связи характеризуются наличием«петель» замкнутых циклов (Swiatecki, 2003), накладывающихся на основнуюпоследовательность этих связей («микробиальные петли»), относительной энергетической автономией составляющих блоков (например, микро-, мейо- и макробентоса). Все вместе ставит под сомнение возможность выделения дискретных трофических уровней, особенно в морском прибрежном бентосе (Stephens,1982; Simenstad et al., 1990; Бурковский, 1992).
Так, например, очень малая долячистой первичной продукции макрофитов потребляется непосредственно животными фитофагами. В основном она утилизируется сообществами микроорганизмов и только потом в виде детрита усваивается донными беспозвоночными, практически не попадая в пелагическую пищевую цепь (Возжинская, Бубнова, 1974; Возжинская, 1986; Pomeroy, 1979; Wetzel, 1990). Обмен продукциеймежду мелководной донной и пелагической зонами может осуществляться засчет мобильности организмов высших трофических уровней (мигрирующих беспозвоночных и рыб) и водообменных процессов. Однако точные расчеты покане проводились ни в пресных, ни в морских водоемах.Интересные соображения в связи с моделированием природных экосистемвысказывает Б.К. Паттен (Patten, 1985). Он различает энергию, направленнопередающуюся по восходящим трофическим цепям (около 90%) и циркулируюг124И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемщую в экосистеме, связанную в биомассе организмов (около 10%). По мнениюБ.К. Паттена, длина пищевых цепей ограничена не по энергии, а по пище. Онаопределяется не потерями энергии из-за низкой эффективности прохождениячерез трофические уровни, а качеством (размер, форма, подвижность) организмов на высших трофических уровнях, являющихся потенциальной (но не реализованной!) пищей для других, но уходящих после естественной смерти вдетритный поток.
Так например, трудно представить хищников, жертвами которых стали бы крокодилы, львы, акулы, касатки, взрослые киты или гигантский двустворчатый моллюск — Tridacna gigas весом до 200 кг, имеющий толстую защитную раковину. Таких животных довольно много.Согласно Б.К. Паттену, циркулирует в экосистеме не только вещество, но иэнергия. Это показано с помощью системного анализа на стационарной компьютерной модели устричного рифа. Из факта циркуляции энергии в экосистемахследует, что на вершинах пищевых цепей не существует дефицита энергии, препятствующей их дальнейшему удлинению.
Пищевые цепи короткие, не потому,что их ограничивает энергия, а из-за артефактов моделирования. (1) Продолжение пищевых цепей от хищников к паразитам и деструкторам не принято рассматривать как их удлинение. Энергия, запасенная в детрите, РОВ, экскрементах, низкого качества, обычно в моделях не учитывается. (2) Пищевые цеписчитаются простыми путями, в то время как есть и простые, и составные. Число путей возрастает комбинаторно с ростом их длины до огромных величинпри длинных путях.
Поскольку длинные пути неизбежно замкнуты (циклические), то энергия, которая протекает по длинным путям неизбежно либо замыкается, либо циркулирует. Для выявления циркуляции энергии в моделях экосистем необходим анализ очень длинных путей передачи энергии.Некоторые положения высказанной идеи не бесспорны, но ее полное игнорирование представляется опрометчивым. Она, безусловно, расширяет представление о функционировании сложных природных сообществ и экосистем.Многие хорошо изученные экосистемы демонстрируют сложную трофическуюструктуру, включающую несколько путей передачи энергии (Pomeroy, 1979;Walline et al., 1993).
Так, экосистема озера Киннерет характеризуется наличиемдвух «конкурирующих» пищевых цепей: фитопланктон - детрит - простейшиеи фитопланктон - мирный зоопланктон - хищный зоопланктон и рыбы. Морские, особенно шельфовые, экосистемы с их огромным разнообразием жизнипоказывают ещё более сложные и многообразные пути передачи энергии и наличие более пяти трофических уровней (Jansson, Wulf, 1977; Pomerot, 1979; Бурковский, 1992). В моделях, допускающих трофическую интерпретацию процессарасчленения сетевых потоков энергии и вещества, включая цикличность, в океанической пищевой цепи без микробных циклов 99% валовой первичной продукции рассеивается к пятому трофическому уровню, тогда как в шельфовойпищевой цепи с микробными циклами 99% продукции рассеивается к десятомууровню (Bum et al., 1991; Swiatecki, 2003). Прогрессирующие коэффициентыэффективности трофического уровня на первых семи (из общего числа 8) уров-Глава 5.
Функционирование биогеоценоза (экосистемы)125нях в бесцикловой модели — от 0,01 до 0,52; в модели с циклами выше четвертого уровня они превышают 0,5.Одним из узких мест моделирования природных экосистем является недоучет или даже полное игнорирование временной изменчивости структуры пищевых сетей при использовании обобщенных кумулятивных данных за болееили менее продолжительный срок. В большинстве своем это детритные цепи.Кумулятивные оценки обычно завышают величину произведения числа видовна связность (сложность) и завышают долю видов нижнего уровня (Shoenly,Cohen, 1991). Анализ реальных пищевых связей показывает, что особенно высоким колебаниям подвержены доли хищников высшего уровня и видов, занимающих среднее положение в трофических цепях, тогда как процент видов нижнего уровня меняется незначительно. Эта несинхронность изменений отражается на соотношении видов, принадлежащих к разным трофическим уровням ина общей длине пищевой цепи.В реальных сообществах пищевые сети не представляют собой стабильных структур; наблюдается временная и пространственная изменчивость трофических связей между популяциями (Paine, 1988).
Это определяется пространственно-временной неоднородностью сообществ, а также онтогенетическойдинамикой трофических связей каждой популяции. На них накладываются трофические связи популяций данного сообщества с популяциями из смежных сообществ. Отсюда следует вывод, что количество трофических уровней в сообществе определяется не энергетическим балансом экосистемы, но динамикойсоставляющих сообщество популяций (редукционистский подход).Вероятно, наиболее адекватное решение вопроса о соотношении локальной икумулятивной структуры пищевых сетей находится в плоскости общей проблемысоотношения устойчивости части и целого. Устойчива система или нет, принципиально зависит от пространственно-временного масштаба модели (Hastings, 1988).Известно множество примеров модельных и природных объектов, где наблюдаетсяустойчивость в пространственно-временном ансамбле местообитаний при неустойчивой динамике в каждом из них.
Если математическое определение локальной устойчивости предполагает малую амплитуду возмущений, то реальные сообщества способны противостоять и достаточно большим возмущениям, преждевсего благодаря своей структурно-функциональной неоднородности (см. гл. 7).Другой важный аспект функционирования экосистем связан с оценкой поступления и ассимиляции энергии. Поступление солнечной энергии на поверхность водоема и количество биогенных веществ, несомненно, являются главными факторами, которые существенным образом определяют структуру водных экосистем и протекающие в них процессы.
Было предложено использоватьотношение свет/фосфор (L:P) как некий показатель, позволяющий оценивать ипредсказывать состояние отдельных компонентов экосистемы и всей системы вцелом (Sterner et al., 1997). Высказана гипотеза, что с этим отношением связаныструктура трофической сети, соотношение С:Р (углерод/фосфор), вторичнаяпродукция, активность микробиальных процессов и их вклад в экосистему в126И.В. Бурковский. Морская биогеоценология.
Организация сообществ и экосистемсравнении с фитофагами. Гипотеза дает возможность количественного выражения связи потоков энергии и вещества в экосистемах.Структурная и функциональная стабильность экосистем обеспечиваетсяза счет сложных регуляторных процессов, среди которых огромное значениеимеют отрицательные и положительные обратные связи (Stone, Weisburd, 1992).Отрицательные обратные связи выступают как самокорректирующие. Положительные обратные связи могут играть стабилизирующую роль. Например, рециклинг биогенов может быть представлен в виде положительной обратной связив так называемых «микробиальных петлях», представляющих собой настоящие«ловушки биогенов», суть которых в том, что благодаря большой площади микроорганизмов по отношению к собственной массе и малой скорости их погружения, создаются условия для быстрого рециклинга биогенов в поверхностныхслоях воды и их возврата в пищевую цепь.
Эти процессы осуществляются путем утилизации микроорганизмами прижизненных выделений фитопланктона,зоопланктона, гидролиза органических частиц и т.д. В некоторых водоемах через микробиальные петли проходит до 50-60% от чистой первичной продукциипланктона (Бизина, 1997).В отсутствии экстремальных условий численность популяций и сообществрегулируется либо ограничением ресурсов, либо прессом хищников. Такие путирегуляции в соответствии с теориями регуляции и трофического каскада относятся к контролю «сверху» (top-down) и «снизу» (bottom-up). При этом потокбиогенов проходит по линии вертикальной пищевой цепи, и рециклинг их происходит вдоль этой же цепи (Carpenter et al., 1985, 1987).Одной из очевидных, но мало изученных проблем функционирования водных экосистем является ее временной аспект (Беклемишев, 1969; Мусатов, 1994;Бурковский, 1992; Burkovsky et al., 1994; Бурковский и др., 2003, 2004; Пионтковский, 2003; Swiatecki, 2003).
Фактор времени постоянно присутствует при исследовании потоков в экосистемах, так как все они имеют размерность скорости. Ноэто редко находит специальное отражение в публикациях. Для понимания функционирования экосистем необходим учет и анализ временного фактора. Оценкахода астрономического и биологического времени в природных объектах, в томчисле и экосистемах разной структуры, показали, что при обычных скоростяхприродных процессов время всегда относится к данной определенной системе,и нет абсолютной шкалы времени, что, собственно, следует из теории относительности. «Организмы различной предельной массы существуют в собственном времени и пространстве, т.е. хронологически независимы. Однако внутриэкосистемы структура времени приобретает упорядоченность, выражающуюсяв подобии времен в размерном спектре» (Мусатов, 1994, с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
