И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Функционирование — процесс исполнения (реализации) функции, имеющий пространственно-временное измерение. В экосистеме функционирование обеспечивается динамическим взаимодействием потоков вещества, энергии и информации, обусловливающих ее устойчивое существование в конкретных условиях среды. Энергия, запасенная в первичнойпродукции автотрофов или в аллохтонных органических веществах, в процессепотребления одних организмов (или детрита) другими трансформируется в экосистеме, переходя в иные формы, в том числе и тепло. Неиспользованная консументами энергия (в органическом веществе) преобразуется редуцентами истановится доступной для потребления другими организмами. Восходящийпоток энергии — фундаментальное свойство функционирующей экосистемы.Экосистема поддерживает свою целостность благодаря многообразным взаимосвязям между ее компонентами, реализуемым через потоки энергии, вещества и информации.
Количество таких потоков велико. Для построения алгоритма функционирования экосистемы необходимо выявить количественные закономерности структуры, формирования и взаимодействия указанных потоковв них. Это весьма непростая задача, требующая достоверных данных о большом количестве параметров экосистемы, особенно трудоемка применительно ксложно дифференцированным морским экосистемам.
Ведущее положение приизучении функционирования экосистемы занимает баланс органических веществ, которые синтезируются, потребляются и разлагаются внутри даннойэкосистемы. Балансовый подход дает интегральное представление о функционировании водной экосистемы.114И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемВыявление закономерностей биотического круговорота веществ, трансформации энергии в водных экосистемах и особенностей продукционного процесса в водоемах облегчается тем, что биомасса организмов, скорости ее построения (продукция) и разрушения (деструкция) могут быть выражены в единицахэнергии (или других эквивалентных единицах), отнесенных к конкретному моменту или отрезку времени.
В основе лежат установленные закономерности,связывающие скорость роста организмов, питания, метаболизма, размноженияс массой организмов, которые могут быть описаны в виде степенных уравнений с параметрами, имеющими вполне определенные и биологически значимые величины. Таким образом, на основе аутэкологических исследований можно оценить количественно значение популяций и сообществ в процессах биологической продуктивности, превращения веществ и трансформации энергии вэкосистемах.В настоящее время многое известно о потоках энергии, в меньшей степени — о потоках вещества и совсем мало об информационных связях междуотдельными компонентами экосистемы, объединяющих организмы в потокахвещества и энергии.5.1. Связь между структурой ифункционированием в экосистемеФункционирование каждой экосистемы опирается на особенности ее структуры, одной из характеристик которой является видовое разнообразие. Количество видов в сообществе определяется диапазоном доступных ресурсов, шириной ниш отдельных видов и степенью их перекрывания (Frontier, 1985; Loreau,1996; Snelgrove, 1997, Алимов, 1994, 2000).
Доступные ресурсы в экосистемеобычно используются полностью (недоиспользуются крайне редко) соответствующим разнообразием потребителей. Как уже отмечалось, последнее удобно оценивать информационным индексом Шеннона-Винера, где разнообразие трактуется как приходящееся на одну особь количество информации, заключенной враспределениях по видам, особям, или энергии по трофическим связям. Возрастание величины индекса указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры изучаемой системы (сложности), снижение — на упрощение структуры и возрастание доминирования каких-то компонентов. В такомпонимании разнообразие представляет собой некую оценку способности системы к взаимодействиям между элементами внутри ее, но не отражает возможное количество таких связей, обеспечивающих единство и функционированиесистемы.
Внесение определенности в долю реализованных связей в системеотносительно числа потенциально возможных (связность) может быть достигнуто путем использования индекса разнообразия Симпсона:D = (l-S)/S ,где S. равно сумме Р., а Р. — вероятность того, что любой индивидуум, взятыйиз сообщества, принадлежит к виду і.iГлава 5. Функционирование биогеоценоза (экосистемы)115Индексы разнообразия Симпсона и Шеннона хорошо коррелируют междусобой, так как число реальных связей в любых системах всегда ограничено иснижается с повышением общего разнообразия системы (Margalef, Gutierrez, 1983).Другая важнейшая экологическая характеристика популяций, сообществ иэкосистем — биомасса.
Она указывает на скорость протекания жизненных функций организма (питание, рост, метаболизм, продуцирование и т.д.) и насыщенность экологического пространства живым веществом (Алимов, 1989, 2000;Красилов, 1997). Многие сезонные и межгодовые изменения структурных ифункциональных характеристик экосистем могут быть выражены через вариабельность динамики биомассы (ВДБ), которая оценивается средним квадратичным отклонением, коэффициентом вариации или соотношением максимальныхи минимальных значений. Вариабельность динамики биомассы зависит от сложности системы: с возрастанием структурной сложности она уменьшается, доминирование переходит ко многим стенобионтным видам .rv-стратегам; в системах с более простой структурой доминируют эврибионтные виды г-стратеги,при этом средняя масса гидробионтов уменьшается, а ее вариабельность увеличивается (Алимов, 2000).Продуктивность водоемов (Ррс — способность создавать органическоевещество из неорганического) обычно оценивают по уровню первичной продукции, рассчитываемой чаще за год или вегетационный сезон (первичная продукция экосистемы).
Основную первичную продукцию на морских и океанических мелководьях создают макрофиты и эпибионты, в открытой части водоема — фитопланктон. Продуктивность морских экосистем зависит от температуры и доступности биогенных элементов; наиболее благоприятные условиядля первичных продуцентов (фитопланктон или макрофиты) складываются вумеренных и субтропических широтах в пределах морского шельфа (Дрейк идр., 1982; Парсонс и др., 1982; Возжинская, 1986; Гершановичи др., 1990; Gilbert,1991 и др.).Важнейшая функциональная характеристика экосистемы, альтернативнаяпродуктивности, — дыхание (R — количество энергии, рассеиваемой всемиорганизмами в процессах обмена). Разность двух указанных величин определяет (чистую) продукцию экосистемы (Р - Р (Одум, 1975; Алимов, 2000).Сложные сообщества обычно хорошо сбалансированы, и вся первичная продукция потребляется консументами внутри системы (продукция экосистемыблизка или равна нулю), в простых сообществах продукция автотрофов используется собственными консументами не полностью и обслуживает соседние экосистемы или отмирает и выпадает в осадок (Бурковский и др., 2002).Для пресных водоемов установлена зависимость между продукцией экосистемы (Р) и биомассой всех гидробионтов (В) за тот же период времени ввиде степенных уравнений (Алимов, 2000):Р = 2,073 5(учитывается только первичная продукция фитопланктона);Р = 5,64 В °' (учитывается первичная продукция фитопланктона и макрофитов).cс0,876сшссИ В .
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем116В первом случае отношение Р /В (соответствуетобщепринятому обозначению Р/В) варьирует в пределах 1,152 — 0,748 (с учетом пределов изменения Вот 83 до 2139 ккал/м ); вовтором Р/В варьирует впределах 2,203-0,482 (сучётом пределов измененияВ от 30 до 6 616 ккал/м ).Средние величины 0,952 иС2С21.346 соответственно; средняя величина отношения с учетом только первичнойпродукции фитопланктона близка к 1, т.е. биомасса водорослей планктона в пресных водоемах оборачивается за год. Скорость оборота биомассы в экосистемахснижается с ее увеличением в экосистеме; она меньше в тех случаях, когда врасчетах продукции экосистемы принимается во внимание лишь первичная продукция планктона.Другая важная характеристика экосистемы устанавливается через отношение суммарного дыхания гидробионтов к их суммарной биомассе (R/B —отношение Шрёдингера), которая служит мерой экологического оборота энергии, т.е.
отношения затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре (или мерой термодинамической упорядоченности: чем больше биомасса, тем больше затраты на ее поддержание). В среднем вводоемах разного типа (с разной продуктивностью) это отношение 1:4 при размахе колебаний в пределах 1:(3 — 6). В большинстве пресных водоемов разность между Р HR отрицательна (Алимов, 2000). Для них не применимо понятие (чистой) продукции экосистемы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
