И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 32

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 32)

В этом случае разность указывает на де­фицит энергии и зависимость системы от внешнего источника энергии — аллохтонного органического вещества. Такие ситуации также весьма характерныдля морских прибрежных экосистем (Бурковский и др., 2002).Структурные (видовое разнообразие и др.) и функциональные (продуктив­ность, скорость оборота биомассы, количество диссипируемой энергии, соот­ношение продукции к дыханию) характеристики сообществ гидробионтов и эко­систем связаны между собой (через уравнение экспоненциальной функции): помере усложнения структуры сообществ и экосистем возрастает доля рассеивае­мой энергии в виде тепловой по отношению к энергии, заключенной в продук­ции этих биологических систем.

Примером может служить параболическая за­висимость отношения P/R от индекса разнообразия: с увеличением разнооб­разия P/R падает (рис. 21). Это означает, что получение высокой продукцииэкосистем возможно лишь при упрощении их структуры, в том числе как ре­зультат эксплуатации экосистем (изъятия части гетеротрофной продукции (Али­мов, 2000)).СCCГлава 5. Функционирование биогеоценоза (экосистемы)117Описанные А.Ф. Алимовым (1989, 2000) количественные соотношениямежду структурными и функциональными характеристиками сообществ в пре­сноводных экосистемах находят свое подтверждение и в некоторых морскихисследованиях (Sprung, Asmus, 1995; Loreau, 1996; Максимова, Брусиловский,1997; Бурковский и др., 2002).5.2.

Биотический баланс и потоки энергии вэкосистемеБаланс органического вещества рассчитывается как разность между егопроизводством и поступлением в систему, с одной стороны, и потреблением ивыходом из системы, с другой. Каждая составляющая биотического балансазанимает определенное положение по отношению к потоку энергии в экосисте­ме (см.

гл. 4, рис. 12). Восходящий поток (от низших уровней к высшим) посто­янно уменьшается за счет потерь на дыхание (поддержание упорядоченности).Так что на уровне зоопланктона или зообентоса он составляет около 6-8% отпервичной продукции.В экосистемах с первичной продукцией превышающей дыхание (положи­тельный баланс энергии) образуется ее избыток, который выпадает в осадокили транспортируется за пределы данной системы. В экосистемах (сообществах),где производится первичной продукции меньше, чем требуется для дыхания со­общества (Р < R ) создается отрицательный баланс энергии, т.е.

обнаруживает­ся соответствующий дефицит энергии и для нормального функционированиясистемы энергия должна поступать извне. Эти правила функционирования эко­системы могут проявляться как в масштабе всей экосистемы, так и ее частей(биогеоценотических образований меньшего масштаба (Бурковский, Столяров,2000; Бурковский и др., 2002).В разное время (сезон, год и т.д.) в одной экосистеме может отмечаться какположительный, так и отрицательный баланс. Для пресных водоемов установ­лено, что максимальные отклонения в разные годы не превышают 30-35% отвеличины первичной продукции, отмеченной в конкретный год наблюдений (т.е.наблюдается состояние подвижного равновесия по отношению к энергии, запа­сенной в автохтонных органических веществах) (Алимов, 2000).

Подобные меж­годовые колебания биотического баланса в морских прибрежных экосистемахприводят к возникновению и исчезновению «няш» — больших скоплений ав­тохтонного органического вещества в кутовых частях заливов и губ (Бурков­ский и др., 2002).c118И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем5.3. Потоки вещества и информации в экосистеме5.3.1.

Потоки в е щ е с т в аПотоки вещества в экосистемах изучены значительно меньше, чем потокиэнергии; при этом наиболее исследованы миграции биогенов (особенно, азотаи фосфора) и роль разных организмов в этом процессе в пресных водоемах(Гутельмахер, 1986; Алимов, 2000). Применительно к морским экосистемам,учитывая их сложность и большое разнообразие, этот вопрос находится на сре­динных стадиях изучения (Reay et al., 1995; Duarte, Cebrian, 1996; Vairoli et al.,1996; Giblin et al., 1997; Леонов и др., 1997).Весьма важным является установление зависимости между скоростью эк­скреции биогенов гидробионтами и их массой, которые получены пока для пре­сноводных планктонных, бентосных и нектонных животных при разных темпе­ратурных условиях (Гутельмахер, 1986).

Они позволяют количественно оценитьроль различных животных в регенерации биогенных элементов. Показано, чтоприсутствие планктонных животных стимулирует фотосинтез и прирост био­массы, ускоряет биотический круговорот. То же относится к рыбам и доннымбеспозвоночным. Но при этом следует иметь в виду, что осадки при активномучастии организмов бентоса способны одновременно аккумулировать биогены(а рыбы — фосфор), концентрируя и удерживая их на дне и создавая весомыезапасы, которые при определенных условиях (например, зимой) могут высво­бождаться из осадка и поступать в толщу воды к их основным потребителям.Проанализировать всю систему сложно переплетенных потоков веществав экосистемах чрезвычайно трудно, к тому же пока нет надежных методов со­вместного анализа совокупности потоков.

Косвенным показателем сложностипотоков может служить индекс видового разнообразия Шеннона-Виннера: чемсложнее структура, тем сложнее и неопределеннее потоки. На имитационныхмоделях экосистем оценивали возможности индекса для выявления интеграль­ных особенностей системы потоков (Гутельмахер, 1986). Для озер показано,что с увеличением средней глубины упрощается структура: в более глубокихозерах организуется более простая структура потоков вещества (с выраженнымдоминированием одного из них), что подтверждается и соответствующими по­левыми наблюдениями.

Однородность потоков вещества возрастает при увели­чении силы ветра перемешивания водной толщи с одновременным возрастани­ем скорости ресуспензии веществ в литорали и профундали водоема.5.3.2. Потоки и н ф о р м а ц и иВ основе внутренней структуры экосистемы лежат вещественные, энерге­тические и информационные связи. Они играют главенствующую организую­щую роль в связях между популяциями отдельных видов, относящихся к одно­му или разным функциональным блокам (Kolassa, Pickett, 1989; Алимов, 1989,2000; Nielsen, Ulanowicz, 2000).

Они, а также информационные связи с неживы-Глава 5. Функционирование биогеоценоза (экосистемы)119ми частями системы, составляют информационную сеть, которая и определяетвсе внутренние процессы (Одум, 1975; Taylor, Blum, 1991; Ивашов, 1991;Margalef, 1992). Исследования информационных связей и потоков информациии их взаимоотношений с вещественно-энергетическими потоками необходимыдля понимания механизма функционирования экосистем.Понятие информации имеет много трактовок. По Маргалефу (1992) — это«кровь» любой системы, форма, сигнал, отображение, изображение, сообще­ние.

Л.Н. Серавин (1997) особо выделяет свойство информации исчезать бес­следно, ни во что не превращаясь; она может быть передана другой системепутем переноса информации вместе с объектом-носителем, матричной переда­чей от объекта к объекту или через специальные каналы связи с помощью под­вижных сигналов; причем передача через каналы связи может осуществлятьсятолько путем перекодирования (прямая передача информации в этом случаеневозможна).Через понятие «энтропия» поток информации в системе (dl) связан с пото­ком энергии (dF): dF/T = dl, где Т— температура по Кельвину.Биологические системы представляют собой сложные и упорядоченныеобъекты, обладающие уникальной способностью сохранять и передавать ин­формацию в виде структур и функций, которые возникают в результате дли­тельной эволюции.

Синтез веществ и аккумуляция энергоносителей, их транс­формация и разрушение любых веществ в живых организмах идут только приучастии АТФ и других макроэргов, в том числе нуклеозидов. Нуклеозиды, явля­ясь составными частями ДНК и РНК, участвуют в переносе генетической ин­формации и в процессах трансформации энергии, а значит, и в увеличении илиуменьшении энтропии (Покаржевский, 1991).Понятие о потоках информации было использовано Лекявичусом (1986)при изучении экосистемы.

По его мнению, управление в биосистемах идет отцелого к частям: ограничения на поведение частей накладываются с учетомрезультатов их взаимодействия. Такой тип управления назван координацией (со­ответствует понятию «омникаузальное™»). Однако компоненты экосистемымогут использовать структуры в своих собственных «целях», которые не всегдасовпадают с «целями» всей системы. Такое поведение компонента было назва­но селфингом (отчасти соответствует понятию «партикаузальности»).

Конфликтмежду координацией и селфингом определяет развитие системы.В биологии чаще всего передача информации изучается и описывается не­зависимо от вещества и энергии. Но на самом деле есть материальные носите­ли информации, например, энергия, которая необходима при записи и считыва­нии информации. Информация присутствует как в структурах организмов, таки в потоках между структурами. Сложные структуры представляются пассив­ными носителями информации, но они обладают энергией, которая может ре­активироваться и обеспечить различные уровни трансляции через соответству­ющие каналы (Маргалеф, 1992). Паттен (Patten, 1961) принимает, что потокиэнергии и массы в экосистемах служат для переноса информации. При этом120И.В.

Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемкаждый перенос энергии и массы в петлях обратной связи вызывает встречныйпоток информации (Меншуткин, 1971).Информационные сети включают потоки физических и химических сиг­налов, связывающие все части системы и управляющие (или регулирующие)экосистемой как единым целым. Можно считать, что экосистемы имеют кибер­нетическую природу и управляющие функции сосредоточены внутри их (Одум,1986).Носителями информации могут выступать все известные для биологичес­ких объектов каналы связи: химический (метаболиты, аттрактанты и др.), опти­ческие (зрительный образ, фотопериод), механические колебания среды обита­ния, электромагнитные волны (Зеликман, 1977).

Характеристики

Список файлов книги