И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Дальнейшая эволюция биокоммуникаций в сообществе состояла в достройке уже существующих систем (прежде всего, хеморецепции) более развитыми формамисвязи — вибротактильным, оптическим и акустическим способами передачиинформации (Хайлов, 1971; Зеликман, 1978, 1982).Беспозвоночные снабжены многими органами для продуцирования и восприятия сигналов. Обмен знаками осуществляется как химическим путем (метаболитами, конспецифичными феромонами и направленными на другой вид —алломонами), так и с помощью биолюминесценции, двигательной активности ииспускания звуков (путем трения специализированных выростов или стука обсубстрат).
Животное обычно отвечает на комбинацию стимулов, предусматривающих синхронное включение разных рецепторов.Наиболее частый экологический аспект хеморецепции — это опознаниепригодности объекта (привлечение/отпугивание) с целью формирования агрегаций, выбора местообитания, где уже поселились «свои», нахождения полового партнера, опознания животного комменсалами, возвращения домой («homing»)по следам сородичей (Зеликман, 1982).Вибротактильный способ отправки сигнала основан на восприятии механорецепторами и декодируемых получателем колебаний через твердый и/или жидкий субстрат. Этот способ чаще приводит к «диалогу» и особенно распространену ракообразных (Виленкин, Виленкина, 1971).
Тактильная сигнализация важна ворганизации коллективного перемещения лангустов в период их сезонных миграций (Bill, Herrnkid, 1976). Реакция на акустические сигналы — разновидностьвибротактильной трансляции. Звуки, отпугивая соседей, помогают охране индивидуальной территории или предупреждают об опасности собратьев (Smale, 1974).Визуально воспринимаемая коммуникация основана на переработке зрительным анализатором информации об объекте: форме, размерах, цвете и т. д.Особенно хорошо развита у головоногих моллюсков (Hurley, 1977). «Световойзнак», используемый при зрительной коммуникации, кодируется по частоте иинтенсивности вспышек биолюминесценции.
Свечение свойственно преимущественно пелагическим или спорадически поднимающимся в толщу воды организмам (Zelickman, 1974).4.6.6.2. Трофические взаимодействияОтношения пища — потребитель хорошо изучены и не нуждается в специальном пояснении. Не у кого не вызывает сомнений центральная роль трофических связей в определении многоуровневой интеграции экосистемы (Одум, 1975;Федоров, Гильманов, 1980; Бигон и др., 1989; Pilette, 1989; Cohen, 1990; Vincx etal., 1996; Бизина, 1997). Она достаточно хорошо видна из соответствующих схемпотоков энергии в экосистеме, где каждый компонент (отдельный вид или группавидов) занимает определенное положение (рис. 12). Однако эти схемы обычноотражают весьма упрощенный взгляд на трофические взаимоотношения в сооб-Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое101ществе и часто не учитывают изменений, связанных с динамикой возрастной структуры популяций хищников и пространственного размещения жертв.Примером реальных трофических взаимодействий могут служить исследования, проведенные на морской литорали Северного моря (Evans, 1983).
Основными хищниками являются молодь камбалы и бычков, а также креветкаCrangon crangon. Креветки размером менее 20 мм питаются в основном мейофауной, более крупные — в основном ракообразными, аннелидами и даже мальками рыб. Мальки камбалы питаются сначала гарпактицидами, затем — спионидами и двустворками, а сами поедаются креветками. Бычки едят много планктона, креветок и амфиподу Corophium. Общее выедание бентоса данными хищниками составляет 3,8-^4,3 г/м в год, что соответствует 12-17% общей продукции макро- и мейофауны (здесь не учтены птицы и крупные мигрирующиерыбы).
Большая часть видов мейо- и макробентоса питаются детритом с ассоциированными в нем бактериями, микроводорослями и простейшими, меньшая — живыми макрофитами и беспозвоночными. В результате образуется весьма сложная и изменчивая в пространстве-времени пищевая сеть. Литоральныепищевые сети, как правило, выводятся далее на уровень макросистемы, включающей толщу воды и морское побережье с их разнообразным и специфическим населением (фито- и зоопланктон; птицы и насекомые (Бурковский, 1992;Бурковский и др., 2000; Бурковкий, Столяров, 2001; Пономарев и др., 2001,2003;Henry, Jenkins, 1995; Vincx, 1996).24.6.6.3. Косвенные взаимодействияМногие исследователи согласны с тем, что большинство связей в экосистеме являются косвенными (Higashi, Patten, 1989; Pilette, 1989). Однако в отношении их вклада в организацию сообщества единого мнения нет.
Несмотря нато, что косвенных связей, безусловно, гораздо больше, из-за интенсивности прямых взаимодействий относительный вклад первых в стабилизацию экосистемы часто бывает меньше (варьирует по разным оценкам в пределах 13-82%).Существуют многочисленные доказательства влияния жизнедеятельностиорганизмов на структуру биотопа и опосредовано на его население. Так, слизь,выделяемая беспозвоночными, строящими норки в грунте, содержит вещество(2,4-дибромофенол), подавляющее активность микробов в норке, тем самым,продлевая ее существование (Meadows, 1986; Plante et al., 1989). Норы животных сильно влияют на структуру осадка, повышая (или снижая) его стабильность, изменяя скорость эрозии и влияя на перенос элементов между грунтом инорой, между осадком и толщей воды (Stewart et al., 1996).
Поверхность контакта в результате деятельности животных увеличивается иногда на 3 порядка.Норы снабжают толщу осадка кислородом, тогда как деятельность микроорганизмов может делать ее полностью анаксичной.Наиболее известна средообразующая деятельность пескожила Arenicolamarina, включающегося в процессы биотурбации осадка и изменения локальной гидродинамики, а также влияющего на химический состав среды в резуль-102И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемтате активной роющей деятельности и выделения продуктов метаболизма (Калякина, 1988; Huttel, 1990; Zebe, Schiedek, 1996).
Обогащенные органикой выбросы пескожила — среда обитания грибов, бактерий, одноклеточных водорослей и простейших (инфузорий). К выбросам притягиваются одни виды (спиониды) и отдаляются другие (фабриция избегает поселений пескожила). В изгибе хода пескожила поселяются олигохеты, нематоды, сеголетки двустворок, гарпактициды, спиониды и многие другие организмы. Изменяя физические и химические свойства осадка, пескожил подготавливает местообитание и субстрат для других членов сообщества.Столь же эффективна средообразующая роль двустворчатого моллюскаМасота balthica, перекапывающего и аэрирующего поверхностный осадок иприносящего в среду обогащенные легкоусваемые органические вещества (Бубнова, 1972; Вгеу, 1991). В год одна особь, массой около 300 мг, перекапываетболее 6 кг грунта, извлекая из него около 120 г пищевого детрита.Благодаря строительству домиков (норок, трубок и пр.) бентосные беспозвоночные создают новые специфические условия в биотопе, которые по-разному воспринимаются живущими здесь организмами.
Так, при искусственно повышенной плотности полихеты Dioparta cuprea, строящей трубки, плотностьостального бентоса возрастает впятеро, по сравнению с тем, когда этот вид отсутствует. Этот эффект обусловлен образованием агрегатов, способствующихукреплению грунта (снижающих его эрозию) и удерживающих бентос.
Снижение скорости эрозии — результат биологически обусловленных измененийсвойств верхнего слоя осадков вокруг трубок, а не механического изменениякартины придонного тока воды под влиянием трубок (Luckenbach, 1986). Стабилизирующее действие другой полихеты — Pygospio elegans на осадки такжеобусловлено не столько физическим укреплением грунта его домиками (трубками), сколько воздействием на химические и микробиологические процессы восадке (Вгеу, 1991).Бентосные сообщества, развивающиеся в мягких осадках, представляетсобой чрезвычайно сложные системы, формирующиеся под влиянием не только прямых трофических взаимодействий, но разного рода косвенных и прямыхположительных связей.4.6.6.4. Прямые положительные взаимодействияНекоторые примеры были приведены раньше. Этот тип взаимоотношений признается важным многими исследователями, особенно работающими сназемными растительными ассоциациями или морскими бентосными сообществами (Siebers, 1983; Мануйлов, Шевченко, 1997; Welsh et al., 1996; Тамбиев идр., 1996; Ferdy, Molofsky, 2002).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
