И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 24
Текст из файла (страница 24)
В таком понимании цикл химических элементов может рассматриваться как составная часть кругооборота органического вещества, осуществляемого при участии всех организмов, населяющих тотили иной биотоп. Каждый элемент имеет свой цикл, но они объединены участием в них организмов посредством живого, взвешенного и растворенного органического вещества.Биогеохимический цикл каждого элемента не однороден в пространстве, аслагается из множества частных круговоротов, различающихся по интенсивности и масштабам (иерархичность). Полные (завершенные) циклы характернытолько для крупных экосистем (океаны, изолированные или полуизолированного моря). Биогеохимические циклы миграции химических элементов проецируются на пространственную структуру соответствующей экосистемы, в общихчертах повторяя ее.
Выявление специфических черт циклов (масштабов, интенсивности, направленности биогенной миграции элементов) открывает путь кбиогеохимическому районированию морей и океанов, что, несомненно, приведет к существенной коррекции наших представлений о реальных размерах играницах биогеоценозов (экосистем).4.6.4.1. Осббенности биогеохимических циклов в морскихэкосистемахНаиболее важным для эколога, безусловно, является цикл органическогоуглерода, интегрирующий в себе все основные пути миграции других биогенных элементов (рис. 14). Большая часть органического углерода в воде существует в виде РОВ, детрита и меньшая в живых организмах (приближенное соотношение 90:9:1).
Запас растворенного и взвешенного органического веществаГлава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое8990И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемобеспечивает стабильность пищевых условий для гетеротрофных организмов ивыработку ими соответствующих приспособлений для его утилизации. В масштабе океана он велик и находится в стабильном состоянии в течение многихдесятков миллионов лет. При постоянстве поступления органического материала в запас и скорости его разложения время оборота органического углерода вприбрежных осадках около 30 лет, на океаническом дне — 150 лет. Около0,000002% всего органического материала аккумулируются в глубинных океанических осадках за период несколько тысяч лет и таким образом выходят из активного оборота. Это время того же порядка, что и средний возраст океаническойводной массы, определенный по радиоуглеродной методике (около 3400 лет).Круговорот фосфора — хороший пример соподчиненное™ и взаимосвязанности циклов и потоков элемента в единой экосистеме (рис.
15). Фосфорприсутствует в экосистеме в трёх формах — в составе взвешенных частиц, ввиде растворённых органических соединений и неорганических фосфатов. Суммарное количество фосфора остается неизменным, но в зависимости от величины фотосинтеза (первичной продуктивности), соотношение этих форм сильно изменяется, происходит перераспределение. Летом отмечается поглощениенеорганических фосфатов фитопланктоном, затем его перераспределение между взвешенным материалом (фитопланктоном) и растворенными органическими соединениями; последние образуются в результате разложения клеточногоматериала и выделения органического фосфора живыми растениями и животными.
Циклы лучше выражены в умеренных, хуже — в тропических областях.Роль организмов в возвращении элемента в цикл изучена ещё недостаточно полно. Показано, что зоопланктон, особенно простейшие, в течение сутокмогут выделять фосфор в количествах, превышающих содержание фосфора вих теле. Для калянуса на период активного питания определено, что 17% фосфора идет на рост (яйца и резервные вещества), 23% выделяются вместе с фекалиями, 60% выходят в составе растворимых соединений. Таким образом, всреду возвращается 83% фосфора, содержащегося в съеденной пище. Фосфор,попавший в осадки вместе с оседающими частицами, может частично переходить в состав нерастворенных минеральных соединений или возвращаться впищевые цепи после использования бентосными животными и микрофлорой.Представленная схема достаточно хорошо иллюстрирует соподчиненностьи взаимосвязанность локальных циклов и потоков элемента в едином цикле.Скорость оборота такова, что фосфор обычно постоянно присутствует в морской среде, хотя абсолютная концентрация фосфатов иногда очень низка и может ограничивать скорость роста фитопланктона.
Фосфор легко высвобождается из органических соединений при гидролизе, либо вследствие гидролизапри щелочном рН морской воды (в толще!), либо при воздействии фосфатаз,представляющих собой гидролитические ферменты, присутствующие у многих бактерий и на поверхности клеток некоторых видов фитопланктона, особенно растущих в среде, обедненной фосфором.Цикл азота также довольно сложен (рис. 16). Азот присутствует в среде впяти формах: молекулярный, аммиак, нитраты, нитриты и мочевина. В умерен-Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое91ных широтах поглощение нитратов соответствует сезонному циклу, сходному сциклом поглощения фосфора, за исключением того, что запас нитратов в поверхностных слоях воды полностью исчерпывается в течение лета (у фосфора нет).В тропиках азот лимитирует развитие фитопланктона в течение всего года.
Основной источник азота — аммиак, выделяемый гетеротрофными организмами.Аммиак поглощается фитопланктоном быстрее, чем нитраты. Ещё один источник азота — мочевина (для некоторых видов) и фиксация молекулярного азотанекоторыми бактериями (особенно цианобактериями).Роль организмов в возвращении элемента в цикл изучена фрагментарно.Так, для калянуса определено, что 27% азота идет на рост, 38% выделяется сфекалиями, 35% — в форме растворимых соединений (всего возвращается всреду 73% азота потребленного с пищей).
В некоторые периоды онтогенеза (оогенез, ювенильный рост) возвращаются только следовые количества азота.Превращения аммиака в нитриты и нитраты могут происходить как в аэробных, так и анаэробных условиях. Аммиак окисляется (до нитритов) в основномбактериями (темновая реакция), а некоторые виды фитопланктона выделяютнитриты в процессе поглощения нитратов (световая реакция). На схеме пищевая цепь как главный потребитель неорганического азота помещена сверху, абактерии как основной фактор, обеспечивающий круговорот азота — в нижней. Водоросли могут использовать различные источники азота (отражено насхеме). Хорошо видно, что без организмов цикл невозможен.Круговорот других питательных веществ в морской воде изучен значительно хуже.
Соединения натрия, магния, калия, кальция, сульфаты и углекислыйгаз присутствуют в морской воде в больших количествах, поэтому цикличностьв их распределении не влияет на скорость метаболических процессов в пищевой цепи. Концентрация кремния может иногда лимитировать образования панциря у диатомовых водорослей. Некоторые элементы присутствуют в большомколичестве, но в малодоступной форме (например, железо в отсутствии органических хелатов).4.6.4.2. Роль биотических и абиотических факторов вбиогеохимических циклахЗдесь важнейшим фактором является органическое вещество. Все биогенные элементы связаны с живым и мертвым органическим веществом и в значительной мере повторяют его цикл (биогенная миграция в составе организмов).Разложение живого и мертвого (взвешенного и растворенного) органическоговещества осуществляется в морской воде химическим путем (50-80%) и благодаря разнообразным бактериям и грибам (20-50%).
Наиболее устойчивым органическим соединением в морской воде является продукт распада первичногоорганического вещества — углеродно-протеиновый комплекс, представляющийсобой сложный полимер аминокислот и углеводов. Им принадлежит основнаяроль в растворении металлов, при этом образуется устойчивый пятичленный92И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемгетероцикл (процесс аутигенного минералообразования, Путилина, Варенцов,1983).Роль организмов в биогеохимических циклах определяется их участием впродукции, потреблении и деструкции живого и мертвого органического вещества. Роль макрофитов обусловлена их участием в продукции органическоговещества, выделении кислорода (окислителя) и наличием у них симбионтов(грибы, бактерии), активизирующих восстановительные процессы в среде.Жизнедеятельность и посмертные трансформации макрофитов вомногом определяют специфику круговорота веществ, поддерживающего прибрежную экосистему (Возжинская, Бубнова, 1974; Возжинская, 1984). Большинство прибрежных консументов не столько потребители живого вещества макрофитов (пастбищный путь), сколько РОВ и ВОВ (детритный путь). Эпифитные микроводоросли и бактерии дают дополнительную продукцию, часто равную продукции макрофитов, и активизируют метаболические процессы у макрофитов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
