И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Сравниваяданные по Белому и Баренцеву морю, видим, что менее организованной среде(на выходе в открытое море) соответствует менее организованное сообщество.2Сравнительный анализ полученных данных с учетом биологии соответствующих организмов позволяет сделать и более общие выводы:(1) Уровень интеграции сообщества отвечает уровню интеграции среды.Как в одной, так и в другой системе есть сильно и слабо скоррелированныекомпоненты.(2) Связи тем сильнее, чем больше включены компоненты в систему биогеохимических круговоротов. Высокие корреляция между тремя абиотическими компонентами (кислород, алевропелит и Eh), а также с некоторыми группами микро- и мейобентоса обусловлены активным участием последних в процессах продуцирования, потребления, разложения, фильтрации и осажденияорганической взвеси (см. гл.
6). Наиболее слабые связи свойственны компонентам или факторам, действие которых проявлется в разных пространственновременных масштабах (имеющим сильно отличающееся пространственно-временное распределение, как, например, микро- и макробентос).(3) Различия в силе связей между живыми компонентами системы, выявляемые в разных пространственно-временных масштабах, обусловливают еегильдиевую структуру и позволяют изучать систему как совокупность относительно самостоятельных разноразмерных блоков — микро-, мейо- и макробентоса, которые интегрированы в целое на более высоком системном уровне — вмасштабе всей прибрежной экосистемы (включая толщу воды, где происходитразвитие личинок многих бентосных беспозвоночных, закладываются элементы будущей структуры макробентоса).Глава 4.
Биогеоценоз (экосистема) как целое774.3. Эмерджентные свойства экосистемыЛюбая система обладает качествами, которые не свойственны ее частям,называемыми эмерджентными. Эмерджентные свойства появляются в результате процессов самоорганизации (Muller, 1996).Именно эти качества, поддерживающие определенный уровень целостности системы, используются при изучении и сравнении экосистем. Их переченьограничен:(1) число видов указывает на насыщенность и богатство жизнью;(2) распределение обилия видов (выравненность) указывает на тип распределения ресурсов в сообществе между потребителями;(3) видовое разнообразие оценивает сложность системы и включает информацию о двух предыдущих ее качествах;(4) пространственно-временная организация сообщества характеризует интегральное размещение организмов, складывающееся из разных типов (случайное, равномерное, агрегированное, случайно-мозаичное, фрактальное) и являющееся результатом взаимодействия организмов между собой и с факторами среды;(5) наличие стабильных надвидовых комплексов указывает на сопряженность части видов, их реальную интеграцию в пределах сообщества;(6) структурная дифференциация сообщества и экосистемы является следствием его разнокачественности и разновеликости связей между компонентами(как живой, так и неживой природы);(7) функциональная дифференциация сообщества и экосистемы (наличиефункциональных групп организмов: продуцентов, редуцентов, консументов иразделение соответствующих функций внутри них);(8) величина первичной продукции или энергии, заключенной в начальном источнике пищи (для детритных цепей);(9) поток энергии и эффективность ее использования в цепях (сетях) питания;(10) уровневая структура — количество трофических уровней указываетна исходную энергетическую мощность экосистемы, определяемую первичнойпродуктивностью и эффективностью использования энергии;(11) круговорот питательных веществ показывает степень замкнутости системы;(12) границы биогеоценоза определяют пространственно-временной масштаб существования системы и ее положение относительно других экосистем;(13) устойчивость экосистемы указывает на её способность самоподдерживаться, оценивается по времени восстановления после нарушения (эластичность) или по её сохранности при воздействии возмущающих факторов (стабильность).Различные комбинации этих свойств проявляются в разнообразии природных сообществ и экосистем.78И В .
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем4.4. Основные принципы организациисообщества и экосистемыСравнение структурно-функциональной организации разных сообществ (иэкосистем) позволяет выявить общие правила (принципы) их образования.(1) Сообщество — компромисс потребностей видов в экологических ресурсах, обычно далекий от оптимального и гармоничного состояния. Гармония, как и оптимальность, возможно, желательные направления в развитии сообщества, но они трудно реализуемы, если вообще осуществимы.
Реальныйкомпромисс, удовлетворяющий разные виды в неодинаковой мере, достигаетсяв постоянной борьбе за экологические ресурсы. Движущей силой развития является постоянное стремление видов к увеличению своей численности в ограниченном пространстве ресурсов.(2) Сообщество — не «жесткая кристаллическая решетка», в которой каждый вид занимает строго фиксированную нишу (ячейку), а довольно свободная,иногда даже рыхлая и аморфная, и весьма изменчивая структура, образующаяся в результате непрерывного и обычно «мягкого» взаимодействия видов.(3) Пластичная организация способствует наиболее полному освоениюресурсов в постоянно изменяющейся среде, столь необходимому для поддержания роста популяций всех видов.
Рациональное использование ресурсов —не задача и не цель, а результат (следствие) постоянной конкуренции за них.(4) Существование определенной организации (выше хаоса, вплоть довысокой упорядоченности), в зависимости от конкретных условий среды «выгодно» всем видам, т.к.
делает биотические условия менее стохастическими инепредсказуемыми (как и в случае биологического контроля среды) и тем самым благоприятствует развитию у видов приспособлений к сожительству (благодаря функциональной специализации), увеличивающих шансы на выживание и успешное развитие каждого из видов в сложном сообществе организмов.(5) Механизмы поддержания определенного уровня целостности (физиологические, популяционные, ценотические) первичны, структура и организация (вплоть до иерархической) — вторичны, то есть представляют собой результат действия соответствующих механизмов. Запущенные однажды механизмы определяют и форму (структуру) и функцию будущего сообщества.4.5.
Виды биологической и экосистемнойорганизацииСтруктурно-функциональная организация составляет системную организацию, пространственно-временная — физическую, системно-физическая —организацию в целом. Каждый из четырех видов организации может быть классифицирован по уровням и типам; их перечень к настоящему времени не полон,особенно слабо разработана типология временной организации. Ниже представлена классификация видов биологической организации по Ростовцеву (1983).79Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целоеОрганизацияФизическаяСистемнаяСтруктурнаяФункциональнаяуровни, типы:уровни, типы:Пространственнаяуровни, типы:Временнаяуровни, типы:1.
т е р м о д и н а м и ч е с к и е1. н е з а м к н у т ы е1. п р о с т р а н с т в е н н ы е1. м а с ш т а б н ы е2. информационные2. замкнутые:2. масштабные2. ритмическиециклические,3. п о л е в ы е :полициклические,физические,гиперциклические,химические,сайзерныефизико-биологические,3. с л о ж н ы ехимико-биологические,4. а л г о р и т м и ч е с к и есобственно биологические,биосоциальныеДва типа организации требуют особого разъяснения — функциональная ипространственная.
В основе функций простых физических или химических элементов (для технических устройств) лежат или простые векторные процессы илицепи векторных процессов (незамкнутые). В биосистемах для простых физикохимических элементов характерны векторные или цепные функции, а для систем— циклические, полициклические, гиперциклические и т. д. Принцип цикличности можно определить как фундаментальный принцип организации динамических систем.
Высшим проявлением принципа цикличности являются функции салгоритмическим обеспечением, которое вырабатывается в результате сложныхциклических процессов. Принцип цикличности с очевидностью перекрываетпринципы функциональности, актуализации функций и обратной связи, ибо природа «не знает», что она замыкает обратную связь, но «знает», что замыкает функционально необходимый контур.
Принцип цикличности — основа для поискапериодических законов динамики различных систем функционального типа.При изучении пространственной организации поле в общем случае определяется как динамика распределения параметров над некоторым пространством(см. гл. 1). Здесь приведены типы реальных полей: физико-биологические —это электромагнитные и звуковые, химико-биологические — поля лигандов иполя химических индукторов (например, морфогенеза), собственно биологические — это поля непосредственных контактов организмов.4.6.
Уровень целостности экосистемыБиогеоценоз (экосистема) — элементарная ячейка экологической системы Мирового океана. Как клетка в организме, организм в популяции, популяция в сообществе.Экосистема, как любая система, представляет собой совокупность взаимодействующих компонентов (факторов, организмов и др.). Взаимодействие подразумевает установление между элементами тех или иных отношений. Особоеместо в них занимают отношения порядка (соподчиненности).
Именно они превращают систему в структурно организованную. Беспорядочные (случайные!)80И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемвзаимодействия тоже могут дать систему, но не структуру (а хаос!). Структура— упорядоченная совокупность взаимодействующих элементов.Порядок между элементами различных структур может быть разным: ближним и дальним (Беклемишев, 1925, 1928, 1970). Ближний порядок — локальнаяупорядоченность между соседними элементами при полном отсутствии упорядоченности на уровне целого (кристаллическая решетка, мембраны, ткани, однородные популяции — клоны); здесь взаимодействие частей определяет свойства целого. Дальний порядок — упорядоченность системы в целом, когда каждый элемент занимает определенное место в структуре целого (клетка, организм, электронные устройства, машины); здесь целое определяет положение ифункции частей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
