И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Границами конкретных биомов (часто совпадают с биогеографическими образованиями разного масштаба) служат основные фронты океана (границы раздела разных по происхождению водных масс) и связанные с ними течения.На больших глубинах, характеризующихся большей климатической и геофизической однородностью, выделяется меньшее число конкретных биомов (для62И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемРис. 7. Климатические пояса Мирового океана, (по: Гершанович и др., 1990).1 — экваториальный; 2 — субэкваториальный; 3 — тропический; 4 — субтропический; 5 — умеренные (Северного и Южного полушарий); 6 — субарктический и субантарктический; 7 — арктический и антарктический.абиссали соответственно числу океанов, для ультраабиссали — числу изолированных желобов).В целом полноценные биомы — самые крупные после океана экосистемы,с оборачиваемостью вещества до десятков — сотен тысяч лет.
Возможно, и часто целесообразно дальнейшее деление биомов на более мелкие экосистемы, сих большей зависимостью от соседних, с меньшем временем оборота и ограниченной замкнутостью по веществу, т.е. меньшей функциональной самостоятельностью. В частности, по аналогии с сушей можно различать ландшафты, которые далее подразделять на экосистемы и подсистемы; или непосредственноделить биомы на экосистемы разного масштаба вплоть до структур, теряющихфункциональную целостность (см. гл. 7; 8).Ландшафты представляют более реальные биогеохимические единицы, чемэкосистемы меньшего масштаба. Ландшафты или природные комплексы (естественные объединения экосистем) обычно связаны единой водной системой,выполняющей транспортную и распределительную функцию.
Наземные ландшафты проходят по границам водоразделов, морские и океанические — по границам водных масс. Ландшафты из всех подсистем биосферы наиболее близкик понятию «идеальной экосистемы».Всё многообразие морских экосистем делится на две крупные группы: экосистемы шельфа, объединяемые в прибрежные морские ландшафты (с пелагической и донной компонентой в прибрежной фотической зоне океана, рассматриваемыми совместно) и экосистемы открытых вод, формирующие океанические ландшафты (с пелагической и донной компонентами, рассматриваемымираздельно). Примерами донных ландшафтов могут являться сочетания разныхгрунтов и рельефов в сплошном пространстве, населенном организмами, при-Глава 3.
Современные биосфера и Мировой океан63мером пелагических — крупномасштабные круговороты воды вместе с нейтральными областями и их населением («деформационное поле» по К.В. Беклемишеву, 1969).Прибрежные морские ландшафты в большинстве случаев чётко подразделяются на отдельные экосистемы (биогеоценозы) и меньшие структуры. Те идругие имеют форму поясов, параллельных береговой линии, и через экотоны(узкие промежуточные зоны) сменяют друг друга с глубиной.
Примером могутслужить поясные, местами прерывистые, биогеоценозы литорали и верхнейсублиторали, окаймляющие Скандинавию от Балтийского до Белого морей(Jansson, Wulff, 1977). Вообще ландшафты мелководий (литораль и сублитораль), в зависимости от рассматриваемого пространственного масштаба, характеризуются как поясным, так и мозаичным распределением экосистем или структур более низкого порядка, как правило, соответствующим размещению типагрунта (глина, ил, песок, гравий и т.д.).
Размеры экосистем и отдельных биогеоценотических структур определяются степенью пространственной однородности и функциональной (вещественной) самостоятельности выделенных структур и составляют от нескольких сотен квадратных метров до многих сотен тысяч гектаров и более.Границы между морскими прибрежными экосистемами определяются конфигурацией береговой линии и структурой прибрежных течений, обусловливающих относительную обособленность бухт, заливов, прибрежных круговоротов. Они достаточно стабильны во времени.Весьма важная структурно-функциональная особенность организации прибрежных экосистем состоит в тесном взаимодействии пелагической и доннойкомпонент, обусловленном их пространственной близостью.
Тесные связи формируются по нескольким направлениям: трофическому, онтогенетическому, миграционному и обменному гидрохимическому. Планктонный детрит и фекалиибеспозвоночных являются важным пищевым компонентом многих бентосныхбеспозвоночных. Большинство донных беспозвоночных имеют пелагическуюличинку, которая длительное время развивается в толще воды и питается живым планктоном.
От успеха развития личинок в толще воды зависит пополнение популяций взрослых организмов и их возрастная, размерная и трофическаяструктура. Многие животные, включая рыб, мигрируют из толщи воды к поверхности грунта, и, наоборот, в поисках пищи или более благоприятных условий.Наконец, между толщей воды и осадком осуществляется активный гидрохимический обмен, включающий продукты химической и биологической деструкции органического вещества и прижизненные метаболиты. Все вместе определяет структурно-функциональную целостность прибрежной экосистемы.В качестве классификационных признаков для типизации подводных (донных) морских ландшафтов можно использовать набор факторов — рельеф дна,донные отложения, гидродинамический режим, условия осадконакопления (биогеохимические условия, трофические группировки животных) и наличие автотрофного компонента (пять факторов).
Типы подводных ландшафтов различа-64И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемТаблица 4. Классификация морских донных ландшафтов (по: Сорокин, Дмитриенко, 1983).ТипландшафтаАБВПодтипДонные отложенияландшафтаГрубообломочные (А1-А4)А-1галечно-валунныеА-2песчано-галечныеА-3смешанные песчано-гравийно-галечные, валуны, ракушаА-4песчаный ил с грубообломочными включениямиПесчаные, илисто-песчаные (Б1-БЗ)Б-1песчанистый ил, илистый песок, галька, коренные породыБ-2илистый песок, песчанистый ил, трубки полижет,Б-3песокП е с ч а н о - и л и с т ы е , и л и с т ы е (В1-В2)В-1ил, фекалии эхиуридВ-2песчанистый ил, выбросы полижетются по всем признакам, подтипы или виды ландшафта, отличаются хотя бы поодному указанному признаку.
В качестве примера приведем классификацию ландшафтов для Баренцева и Белого морей, где выделены три типа ландшафта и отдвух до четырех подтипов ландшафта в каждом из них (таблица 4).Осадки предстают определяющим фактором донного ландшафта. Фактически здесь представлена схема дробления бентали на ландшафты и далее допростых биогеоценозов или структур меньшего масштаба. Ландшафт А соответствует неподвижным и подвижным сестонофагам, Б — собирающим детритофагам, В —детритофагам (собирающим и глотающим).
Распределение ландшафтов может быть поясным или мозаичным в разных масштабах.Примерами крупных глубоководных донных ландшафтов (совокупностисвязанных экосистем) могут служить батиаль, абиссаль, ультраабиссаль в пределах океанического биома, разделенные переходными зонами. Пространства,занятые ими — огромны.
В их пределах может находиться множество биогеоценозов, сходных функционально (по трофической структуре, например), но различающихся по видовой структуре — набором и соотношением видов (Соколова, 1986). Глубоководные донные экосистемы нельзя считать вполне самостоятельными из-за их зависимости от пелагиали — от притока внешней энергии ввиде органического вещества фототрофов.Экологическая структура пелагической части открытого океана разительно отличается от прибрежной и донной глубоководной, прежде всего, большейцелостностью (единый биогеоценоз, единая экосистема — океаноценоз) и большей стохастичностью горизонтальной составляющей.
Но границы в океане всёже есть — это фронты и фронтовые зоны, представляющие собой своеобразныеводоразделы в океанической циркуляции.Горизонтальные и вертикальные циркуляции воды обеспечивают определенную замкнутость соответствующих экосистем (океаноценозов) и их связь сподстилающими экосистемами океанического дна. Но полного совпадения пелагических и бентосных компонент не достигается, хотя зависимость друг отдруга, особенно, глубоководного бентоса от продукции пелагиали огромна.
СвязьГлава 3. Современные биосфера и Мировой океан65Рис. 8. Основные поверхностные течения (а), фронты и водные массы (б) Мирового океана.А: / — Гольфстрим; 2 — Северо-атлантическое; 3 — Норвежское; 4 — Нордкапское; 5 — Шпицбергенское; б —Восточно-Гренландское; 7 — Западно-Гренландское; 8 — Лабрадорское; 9 — Канарское; 10 — Северные Пассатные; // — Гвианское; 12 — Экваториальные противотечения; 13 — Южные Пассатные; 14 — Бразильское; 15 —Бенгальское; 16 — Фолклендское; 17 — Антарктическое циркумполярное; 18 — Мадагаскарскос; 19 — Мозамбикскос; 20—течение Мыса Игольного; 21 — Сомалийское; 22 — Муссоннос (летнее); 23 — Западно-Австралийское; 24 — Перуанское; 25 — Восточно-Австралийское; 26 — Куросио; 27 — Ссвсро-Тихооксанскос; 28 — Аляскинское; 29 — Курильское; 30 — Калифорнийское; 31 — ТрансарктическоеБ.
/ — океанические фронты; Э — экваториальный; СбЭ — субэкваториальный; Тс — тропический северный; Тю— тропический южный; СбАр — субарктический; СбАн — субантарктический; Ар — арктический; Ан — антарктический; 2 — водные массы (обозначения в кружках); Э — экваториальные; Тс — ссверотропичсские; Тю —южнотропическис; Тар — тропические воды Аравийского моря; Тб — тропические воды Бенгальского залива;СбТс — субтропические северные; СбТю — субтропические южные; СбАр - субарктические; СбАн — субантарктические; Ар — арктические; Ан — антарктические (по: Гершанович, 1990).3 — 501666И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистеммежду ними осуществляется благодаря вертикальным переносам водыи активным миграции организмов.В основе выделения пелагических экосистем лежит структура океанического пространства (Беклемишев, 1966; 1969). В открытом океанесуществуют относительно устойчивые биотопы — это наиболее энергосодержащие круговороты; их диаметры следующих порядков: 10 м, 10и 1000 км.
В круговоротах первыхдвух размеров не могут возникать существенные биотопические (термогалинные) различия, они слишкоммалы. В пелагиали открытых океановустойчивые биотопы могут бытьлишь размером не менее 1000 км, т.е.масштаба океанической циркуляции(рис. 8 а, б). Это объясняет, в частности, почему в открытом океане не наРис. 9. Архетип океанского комплекса (по: Беклеблюдается такой пестроты биогеоцемишев, 1969; стр.76).Сообщества: 1 —первичные умеренно-холодноводные, нозов, как на дне или на суше.субполярные; 2 — первичные тепловодные тропическиеПоверхность раздела между со(евтрофные): 3 — первичные тепловодные субтропические (олиготрофные); 4 — вторичные; 5 — дальнс-нери- седними водными массами всё вретические; 6 — холодноводные лсдово-нсритичсскис.мя меандрирует, колеблясь вокругсреднего положения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
