И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Современные биосфера и Мировой океан90°NЕ90°Sрис. 5. Биологическая структура океана, (по: Богоров, Зенкевич, 1966)А и Aj — зоны полярных минимумов; Б и Б, — зоны биологических максимумов умеренных широт; В и В —зоны приэкваториальных повышений в экваториальном поясе биологических минимумов: В — восточная частьокеана, B — западная часть океана; Г — качественное разнообразие фауны и флоры и Р/В-коэффициснт.(tРис. 6.
Распределение биомассы фитопланктона (а), зоопланктона (б), бентоса (в), органическоговещества в донных осадках(г). (по: Гершанович и др., 1990).а: 1 — <10; 2— 10-100; 3 — >100мг/м .б: 1 — <25; 2 — 25-50; 3 — 50-100; 4 — 100-200; 5 — 200-500; 6 — >500 мг/м .3158И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемРис. 6 (окончание). Распределение биомассы бентоса (в) и содержание органического вещества вдонных осадках (г) (по: Гершанович и др., 1990).в: 1 — <0,05; 2 — 0,05-0,1; 3— 0,1-1,0; 4— 1,0-10; 5— 10-50; 6 — 50-300; 7 — 300-1000; 8 — >1000 г/м .г: 1 — <0,25; 2 — 0,25-0,5; 3 — 0,5-1,0; 4 — 1,0-2,0; 5 — >2% сухого осадка.2(1) Уменьшается общее количество видов, особенно резко в бентосе.
Нашельфе Мирового океана обнаружено более 200 тыс. видов, в батиали — более20 тыс. видов, в абиссали более 3 тыс. видов, в ультрабиссали — около 500видов. Основные факторы — температура, давление, пища.(2) Таксономическое разнообразие жизни также заметно уменьшается. Нашельфе встречаются все известные типы беспозвоночных, на максимальныхокеанических глубинах выпадает большинство групп; наивысшего расцвета59Глава 3. Современные биосфера и Мировой океандостигают голотурии, погонофоры, офиуры, полихеты, изоподы. Основные факторы — температура, давление, пища.(3) Численность и биомасса организмов уменьшаются.
Так, в Тихом океанена глубине: 0-200 м биомасса бентоса составляет 500-20 000 г/м , 200-500 м —100-2 000, 500-2 000 м — 10-300, 2-3 км — 5-7, 3—4,5 км — 0,5-5,0,4,5-7 км —0,15-0,50, 7-10 км — 0,02-0,15 г/м . Основные факторы — температура, давление, пища.(4) Видовая структура сообществ заметно упрощается, возрастает олигомиксность.
Основные факторы — температура, давление, пища; для ультраабиссалидополнительный фактор — молодость самих экосистем (около 10 млн. лет).(5) Трофическая структура сообществ сильно упрощается; растет долядетритофагов. Основные факторы: дефицит и однообразие пищи — детрит,поступающий на дно по пищевым цепям, в виде пеллетов планктонных беспозвоночных или «дождя трупов» из верхних продуктивных слоев океана.Исключение составляют гидротермы, существующие за счет автономных источников энергии — бактериального хемосинтеза (Биология гидротерм, систем, 2002).223.2.2.
Д е л е н и е М и р о в о г о океана на э к о с и с т е м ы м е н ь ш е г омасштабаМировой океан — сложный пространственно-временной континуум («единый биогеоценоз», по выражению Л.А. Зенкевича, 1967). Однако внутри неговсегда можно выделить участки, в пределах которых абиотические факторы,количество и состав организмов варьируют значительно меньше, чем междуучастками (как в случае вертикальной зональности, например).Структура экосистем детерминирована орографией, физическими, химическими и трофическими условиями, физиологией жизненных форм и видовым разнообразием (Одум, 1975; Tischler, 1978).
Наиболее простым ориентиром для выделения экосистем разного масштаба служат геоморфологическиеособенности той или иной части Мирового океана, позволяющие рассматривать ее как относительно обособленную акваторию. В соответствие с этим выделяют 5 океанов, многие десятки морей, многие тысячи заливов и лиманов,миллионы мелких заливчиков и губ и т.д. Большинство из этих акваторий могутрассматриваться как относительно самостоятельные экосистемы соответствующего пространственно-временного масштаба (см. гл. 7).Элементарные экосистемы, т.е. фрагменты биосферы произвольного масштаба должны обладать двумя признаками:(1) относительной однородностью и устойчивостью состава организмов исреды и(2) относительной автономностью, т.е.
способностью к самоподдержаниюосновных процессов (относительной замкнутостью круговоротов веществ).Хорошим оценочным тестом целостности такой экосистемы может служить60И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемневозможность присоединения соседних фрагментов без нарушения качественной однородности данной системы.Проблема выделения экосистем разного масштаба связана с решением соответствующих задач:(1) установлением ее средовых границ, т.е. пространства, окаймленноготочками с максимальным градиентом факторов — абиотическая составляющая;(2) определением однородности и устойчивости состава организмов (в пространстве — времени) — биотическая составляющая;(3) определением степени замкнутости системы по веществу и оценкойвремени его оборачиваемости — биогеохимическая составляющая.Последовательное деление больших экосистем на все более мелкие вначале было осуществлено применительно к литосфере.
Здесь получен богатый опыт,который с определенными коррективами в дальнейшем был перенесен на Океан. По климатическому признаку и соответствующему ему типу растительности на суше выделяются девять основных типов биомов: тропический лес, хвойный лес, листопадный лес, горный лес, вечнозеленый кустарник, прерии (степь),саванна, тундра, пустыня (Агесс, 1982).
Биомы — это следующие за биосферойкрупные подразделения, имеющие высокую степень самостоятельности (замкнутости) и структурной однородности. Время оборота вещества исчисляетсядесятками - сотнями тысяч лет.Биомы подразделяются на ландшафты (время оборота вещества — многие тысячи лет) — собрания континентальных экосистем, общая граница которых совпадает с границами соответствующих водоразделов.
Совокупность экосистем (реже это только одна экосистема) в пределах одного водосбора в наибольшей мере отвечает принципу замкнутости по веществу и относительнойавтономности. Они связаны между собой поверхностным и грунтовым стоком,который обеспечивает основной перенос веществ. Некоторые исследователипризнают настоящими континентальными экосистемами только ландшафты.Однако ландшафты можно делить и далее на меньшие экосистемы вплоть доэлементарных (минимальных относительно полноценных) экосистем — биогеоценозов.Формально границы наземных биогеоценозов устанавливают не по факторам среды (что, казалось бы, точнее и проще), а по однородности составарастительного покрова (Сукачев, 1945, 1972), т.е.
по структуре уровня продуцентов, что для биолога часто бывает понятнее и важнее. Однако и внутри одной экосистемы распределение организмов, включая растительные, неравномерное. И есть проблемы для классификации этих неоднородностей. Например, пень в лесу, кочка на болоте, муравейник, нора суслика (аналогично в океане: курильщики (глубоководные термические источники сероводорода и метана), коралловые рифы, вершины подводных гор и хребтов).Предложены критерии для выделения заметно гетерогенных экосистем.(1) Пространственный: в экосистеме отсутствуют внутренние причины, ограничивающие его размеры.
Так, пятно солончака в 10 м следует считать от2Глава 3. Современные биосфера и Мировой океан61дельной экосистемой, т.к. существуют солончаки размером в сотни раз больше.Ельник-зеленомошник на валунном суглинке — то же самое.(2) Временной: в экосистеме отсутствуют внутренние причины, ограничивающие продолжительность её существования. Например, в случае пня — время его существование огранивается продолжительностью разложения (внутренними причинами), в то время как для существования экосистемы хвойного леса,где пень находится, таких временных границ не существует.Разработанные для континента принципы выделения экосистем могут бытьприменены и к Мировому океану.
Однако при этом следует иметь в виду следующие особенности его организации.(1) В океане более выражена пространственно-временная континуальность — границы в водной среде значительно более плавные и изменчивые вовремени, чем на суше.(2) В океане продуцентами в основном являются мелкие одноклеточныеводоросли, образующие сложные ценозы (десятки - сотни видов), которые невозможно оценить визуально (исключение представляют мелководья, где основными продуцентами часто выступают цветковые растения (в соленых маршах) или крупные бурые водоросли (верхний горизонт шельфа).(3) На больших глубинах океана, площадь которых более 80% общей, нетфотосинтезирующих организмов — биоценозы неполночленные.(4) С увеличением глубины водоема обмен между толщей воды и осадкомосуществляется в соответственно возрастающем масштабе времени, что ставитдополнительную проблему совмещения пелагической и донной компонент в единую экосистему.
На практике в фотической зоне границы экосистем устанавливают по однородности водорослевых ценозов, на больших глубинах — по разнообразию беспозвоночных; в обоих случаях учитывают также выраженностьсредового градиента (водные массы, тип грунта и т.д.).Мировой океан включает пять сообщающихся океанов (Северный, Тихий,Атлантический, Индийский и Южный), каждый из которых внутренне неоднороден и распадается на экосистемы меньшего масштаба.Основываясь на различиях в климатической составляющей (температуры)и видовом составе морских организмов для Мирового океана можно выделитьсемь типов сплошных (экваториальный, субэкваториальные, тропические, субтропические, умеренные, субарктический и субантарктический, арктический иантарктический — рис. 7) и семь типов дисперсных биомов (апвеллинги, даунвеллинги, коралловые рифы, мангровые заросли, сероводородные зоны, гидротермы, выглядящие как вкрапления в океане (Михайловский, 1992)).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
