И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 16
Текст из файла (страница 16)
В качествевеского аргумента Дж. Лавлок обращает внимание на то, что существующее вэкосфере распределение молекул практически невероятно с точки зрения физического равновесия (таблица 3).Другими словами, состав биосферы столь же маловероятен, как маловероятно возникновение жизни в результате только случайных комбинаций существовавших в то время элементов. Неравновесие химического состава средыесть следствие воздействия организмов.
Они создали и поддерживают это неравновесное состояние, благодаря которому только и возможно развитие жизни. Равновесие не создает условий для развития системы, так как при этом нетэнергетических условий обмена.Рассчитано, что исходя из объема речного стока, океан достиг бы современной солености 3,5% уже за первые 80 млн. лет своего существования. За редкимисключением организмы не в состоянии выдерживать соленость более 6%.
Еслибы не контроль со стороны организмов, океан стал бы мертвым задолго до того,как жизнь, спасаясь от избытка соли в среде , смогла бы выйти на сушу.Большая часть современных исследователей принимают лишь смягченнуюверсию гипотезы Геи: жизнь оказывает громадное влияние на абиотическое окружение, но биота не доходит до уровня сверхорганизма. В частности, подвергается критике положение о том, что планетарная саморегуляция требует отживых организмов «предсказания и планирования» своей деятельности (см. гл.11). Однако простейшая компьютерная модель «Мира маргариток», разработанная Дж. Лавлоком, показывает, что при определенных условиях внешние влияния могут быть стабилизированы по принципу обратной связи и без предсказания.
Сила и ценность гипотезы Геи, как и биосферы В.И. Вернадского, состоит,прежде всего, в ее холистической перспективе, требующей общепланетарногоподхода при решении многих природоохранных проблем (Baerlocher, 1990).3.2. Мировой океанЦелостность биосферы, обусловленная взаимодействием гидро-, атмо- илитосферы в круговороте вещества, реализуется в масштабе времени, сопоставимом с оборачиваемостью входящих в нее элементов, исчисляемом тысячами — миллионами лет. Столь же един и Мировой океан. Оборачиваемость вещества в нем составляет также от нескольких тысяч (серебро, цинк, медь) досотен тысяч и даже нескольких миллионов лет (натрий). Океан в современных54И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемграницах и практически неизменного химического состава существует уже около 70 млн. лет.3.2.1. Б и о л о г и ч е с к а я структура М и р о в о г о океанаСовременный Мировой океан — эволюционно сложившаяся биогеохимическая система, прошедшая длительный путь развития от системы полусообщающихся мелких водоемов с низкой и неустойчивой минерализацией до огромной (2/3 поверхности Земли) единой акватории с относительно устойчивымгидродинамическим и химическим режимом. Это находит отражение в его современной биологической структуре, в наличии соответствующих закономерностей в распределении организмов, которые обнаруживают себя в трехплоскостной симметрии распределения жизни и согласованности распределенийразных функциональных групп организмов (первичных продуцентов, зоопланктона, зообентоса и рыб (Богоров, Зенкевич, 1966).
Идеальная симметрия нарушается только эксцентричным расположением основных материков, сосредоточенных преимущественно в Северном полушарии, и некоторыми сильнымитечениями.Биологическая структура океана отражает закономерности распределенияжизни по его поверхности и в глубину, определяемые глобальными факторами(солнечная энергия, конфигурация океана, гравитация и др.) (Ashton, 2001; Gray,2001; Allen et al., 2002).
Горизонтальная составляющая распределения детерминирована климатическим фактором — температурой, направленно изменяющейся от экватора к полюсам (широтная зональность). Вертикальная составляющая — световым, температурным и гравитационным градиентами (вертикальная зональность).3.2.1.1.
Широтная зональностьШиротная зональность связана с вполне определенными изменениями температуры поверхностной воды по мере продвижения от экватора к полюсам. Всоответствии с этим выделяют экваториальную (тропическую) зону с температурой 30-40° С, северную и южную субтропическую (20-30° С), бореальную инотальную (8-20° С), арктическую и антарктическую (-2-8° С). В каждой изних обитают организмы с соответствующими температурными преферендумами, что обуславливает существенные различия в видовом составе и структурнофункциональной организации их биоценозов.Эти различия носят вполне закономерный характер; от экватора к полюсам наблюдаются изменения основных характеристик биоценозов.(1) Качественное (таксономическое, видовое) разнообразие жизни уменьшается в 20-40 раз.
Основная причина связана с соответствующим уменьшением акватории и протяженности береговой линии (в 20 раз). Примером могутслужить Баренцево море (2 тыс. видов) и Филиппинский архипелаг (более 40тыс. видов). Кроме того, сказывается влияние возраста экосистемы — времениГлава 3. Современные биосфера и Мировой океан55для формирования разнообразия. Возраст тропических экосистем оценивается в 60-70 млн.лет, субтропических — 40, бореальных — 15, арктических —1, эстуарных арктических — 0,1млн. лет. Влияние температурына скорость видообразованиянеясно. Так, Панамский перешеек и ультраабиссаль имеют сопоставимый возраст, около 3-10млн.
лет, но разный температурный режим и за это время в обеих областях образовались таксоз. скостная симметрия Мирового Океана, (по:ны рангов вида — подрода.Богоров, Зенкевич, 1966).(2) Количественное развитие отдельных видов увеличивается в 10-50 раз (исключая экосистемы коралловых рифов и планктон пояса экваториального течения). Причина связана с соответствующим уменьшением видового разнообразия и ослаблением конкуренции за ресурсы.(3) Р/В-коэффициент уменьшается в несколько десятков раз; основнойфактор — температура.(4) Индивидуальный возраст увеличивается; основной фактор — температура, контролирующая скорость метаболизма организмов.(5) Размеры тела увеличиваются; основной фактор — температура.(6) Темпы роста организмов уменьшаются; основной фактор — температура.(7) Живорождение встречается чаще; факторы — температура, условияпитания.(8) Жирность возрастает; факторы — температура, условия питания, сезонность развития, требующая внутренних запасов.(9) Свободные личиночные стадии менее выражены, чаще встречаютсякладки и живорождение; факторы — температура, условия питания.(10) Плодовитость возрастает; факторы — температура, условия питания и выживания.(11) Пищевые цепи заметно упрощаются; причины множественные — снижение видового разнообразия, низкая годовая первичная продукция, сезонностьразвития и другие.Кроме экваториальной плоскости симметрии, которая не идеальна из-завлияния течений, можно выделить две меридиональные: одна — разделяет Тихий и Атлантический океаны на западную и восточную части; другая проходитчерез материковые массивы, разделяя два океана и отражает черты сходствамежду ними.
Первой плоскости соответствуют явления амфипацифичности иР и с4ЛО56И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемамфиатлантичности, второй — амфибореальности и т. д. Все вместе выражается в сходстве биогеоценотических систем на шельфах обоих океанов и западном и восточном шельфах каждого океана (рис. 4).Общий характер изменения количественного развития и качественного разнообразия жизни в Мировом океане приведен на рис. 5, отражающем равныемаксимумы количества в умеренных широтах, существенно меньший максимум в экваториальной зоне и два минимума между ними. Области океанических биологических минимумов, включая арктический и антарктический, соответствует пяти халистическим районам циклонических и антициклоническихвращений вод и характеризуется слабыми показателями перемешивания (энергоемкости).
Кривая видового разнообразия дает единый максимум в экваториальной части, плавно нисходя к полюсам.Распределение первичной продукции, биомассы зоопланктона, биомассыбентоса и содержание органического вещества в поверхностном слое осадкаобнаруживают поразительное сходство (рис. 6). Максимумы показателей приходятся на шельф (сток биогенов, тепло, свет при малых глубинах, близостьдна, активный биогеохимический обмен), минимум — на открытые районыокеана.На распределение организмов в широтном направлении оказывает влияние вертикальная составляющая (глубина). С глубиной количество температурных зон уменьшается, различия между зонами размываются и на глубинах более 2-3 км, где температура около 2-3° С , широтная зональность не проявляется; различия в составе организмов обусловлены другими, нежели температура,факторами (изоляцией, разным возрастом биоценозов и т.д.).3.2.1.2. В е р т и к а л ь н а я з о н а л ь н о с т ьКак и в горизонтальной плоскости, по вертикали (с глубиной) наблюдаетсявполне закономерное изменение состава биоценозов, обусловленное изменениемсоответствующих параметров среды: снижением температуры (до отрицательных и низких положительных), снижением освещенности (в слое 0-200 м, далее — темнота), изменением светового спектра, удалением от фотической (продуцирующей) зоны, увеличением давления (1 атм.
на каждые 10 м глубины) идругими. Благодаря тому, что эти изменения носят достаточно неравномерныйхарактер, и связаны с рельефом дна (в первую очередь с перепадами крутизнысклона), естественным образом выделяются зоны, внутри которых распределение факторов среды и самой жизни более равномерное, чем за их пределами.Так, на дне Мирового океана выделяют: супралитораль, литораль, сублитораль,вместе составляющих шельф (перепад глубин 0-200 м; площадь — 7,5 %; биомасса организмов — 80% от общей для Мирового океана), батиаль (500-2 500м; 14,5%; 15% соответственно), абиссаль (3 000-6 000 м: 77%; 4,9% соответственно); ультраабиссаль (6 000-11 000 м; 1%; 0,1% соответственно).С глубиной происходят закономерные изменения всех основных характеристик биоценозов.57Глава 3.