И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Поэтому нестабильны и границы сообществ, занимающих эти воды. К тому же, водные массымогут частично (и даже полностью) перемешиваться, что ведет к смешениюсообществ и образованию новых со смешанными качествами. Пелагические биогеоценозы сильно изменчивы в пространстве-времени.Наиболее крупные круговороты (от берега до берега) существуют устойчиво (повторяемы в наблюдениях), колеблются лишь их границы. В местах соприкосновения наиболее крупных круговоротов (более или менее соответствующих широтной зональности) образуются нейтральные области у берегов (следствие наложения циркумконтинентальной зональности на океанические водныемассы) и нейтральная океаническая область — результат соприкосновения соседних водных массами вдали от берегов.
Совокупность круговоротов и нейтральных областей образует океанический ландшафт (деформационное поле поК.В. Беклемишеву (1969) — см. гл. 8).В открытом океане, в крупномасштабных круговоротах (и соответствующих водных массах) содержатся популяционные основы океанических видов,ближе к материку, в нейтральных областях — основы дальненеретических ви-Глава 3.
Современные биосфера и Мировой океан67дов. Вблизи материка под влиянием циркумконтинентальной зональности образуются нейтральные области, включающие неретические, дальненеретические и даже чисто океанические виды.Водные массы, различаемые благодаря температурно-солевому градиенту, для некоторых видов являются границами их распространения (независимые популяции), для других, с более широкой толерантностью — только частью их ареала.
В некоторой части ареала они не способны к воспроизводству изависят от притока из основной части популяции (зависимые популяции). Благодаря видам, имеющим ареалы большие, чем данная водная масса, соседниесообщества имеют определенное биологическое сходство. В самом общем видеархитектура океанических ландшафтов и биомов представлена на рис. 9.Время оборота вещества (единица измерения возраста биогеоценоза) уменьшается с уменьшением размера объекта, одновременно снижается и количество элементов, включенных в его цикл.
Время полного оборота вещества вМировом Океане, осуществляемое во взаимодействии с литосферой, как ужеотмечалось, составляет десятки миллионов лет (определяется по самому медленно мигрирующему элементу — Na). Время оборачиваемости вещества в отдельных океанах — несколько (до десяти) миллионов лет, в биомах — сотнитысяч лет. В ландшафтах, выделяемых на основе общей водной массы, средовых градиентов и относительной однородности состава организмов, время оборачиваемости вещества составляет до десяти тысяч лет. Чем меньше экосистема, тем труднее объективно судить о степени её самостоятельности; при ее выделении приходится ориентироваться на косвенные показатели и в первую очередь на однородность видового состава.3.2.3.
К о н т и н у у мКонтинуум образуется при плавности градиента среды и неполном совпадении толерантности популяций разных видов, ведущих к несовпадению их ареалов и размытости границ между сообществами и биогеоценозами. Четкие границы между морскими, особенно океаническими, биогеоценозами — явлениедовольно редкое. Как правило, границы широкие и расплывчатые, нередко вмещающие в себя сообщества с промежуточными характеристиками (экотоны).Представление о континууме впервые возникло при изучении наземных растительных ассоциаций (Раменский, 1925). На суше растительность часто представляет собой непрерывное целое (континуум). Виды автономны и не имеюторганических связей между собой.
Виды, одинаково относящиеся к данным условиям среды, обитают совместно, но в силу экологической индивидуальностикаждого из них границы распространения разных видов не совпадают, так чтосообщества плавно переходят одно в другое. Четко ограниченных сообществнет, существует лишь совпадение ареалов популяций в пределах континуума.Эти представления позднее разрабатывались и применительно к морю, вчастности, к морским донным сообществам (Lindroth, 1935, 1973).
Распределение видов в сообществах зависит не столько от видоспецифических отношений3*68И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистеммежду ними, сколько от их отношения к факторам среды. Резкий градиент факторов представляет границу разделения для многих видов сообщества.
Если градиент невелик, то виды распределяются вдоль градиента независимо друг отдруга, так что возникает континуальное распределение. Границы нечетко очерчены, сообщества клинально переходят одно в другое. Примерами могут служить сообщества эстуария, сообщества мягких грунтов на литорали или в сублиторали (см. гл. 8). Принцип выделения сообществ по доминирующему виду вэтом случае непригоден; следует выделять по группе совместно встречающихся видов (по биомассе), представляющих собой центральный «узел = ядро» сообщества или другим критериям, например, по резкому градиенту видовогоразнообразия, «краевому эффекту».Постоянство состава сообщества и четкость границ между отдельными сообществами, существующими в природной среде, лишенной такого постоянства и четких физических границ, возможно только при условии, если имеетсянекий внутренний организационный фактор, в силу которого определенныесочетания организмов более устойчивы, а промежуточные между ними — менее устойчивы, даже если они по своей физиологии и обитают при промежуточных условиях.
Такие ситуации можно наблюдать в сложных эстуарных системах (Бурковский, Столяров, 1986; Бурковский, Мазей, 2001а, б). Вопрос о существовании внутреннего организационного фактора в принципе имеет шансна положительное решение, если учитывать, что стабильность сообщества организмов часто (но не всегда) превосходит стабильность окружающей среды.Эволюция экосистем как процесс увеличения уровня целостности в процессесамоорганизации — установленный факт.
Однако это не противоречит возможности существования группировок, составленных из независимых или слабосвязанных друг с другом видов, которые плавно переходят одна в другую. Здесьважен масштаб рассмотрения изучаемой системы. Эволюция сообществ можетидти как в сторону усиления связей между организмами, так и в сторону минимизации межвидовых отношений, т.к. уровень необходимой целостности должен быть гарантирован (обеспечен) надежностью системы (см. гл. 9).В целом, границы между сообществами вполне реальны и не менее расплывчаты и уловимы, чем границы между атмосферными или океанскими массами, которые вполне доступны для обнаружения и изучения. Примером высокой подвижности границ могут служить динамичные области циклонов и антициклонов, непрерывно сменяющие друг друга в пространстве-времени.3.2.4. И е р а р х и ч е с к а я организация М и р о в о г о океанаИерархичность в структуре Мирового океана, как отмечалось выше, просматривается при выделении в нем отдельных океанов, биомов, ландшафтов,экосистем краевых морей, дроблении последних на экосистемы заливов, губ ит.д.
Как правило, любая естественная экосистема или функционально организованная структура более низкого уровня поддерживается локальным биогеохимическим круговоротом (Одум, 1975, 1986). Каждый уровень представляет со-Глава 3. Современные биосфера и Мировой океан69бой либо самостоятельную экосистему, либо консорцию, что зависит от выборапространственно-временного масштаба рассмотрения и наличия внешнего иливнутреннего организатора (Бек, 1996, 1998, 1999).
Под консорцией часто понимают группу видов, объединенных фактором, организующим вокруг себя специфическое биогеохимическое пространство; это, по мнению Т.А. Бек, недоразвитые экосистемы (или элементы полноценной экосистемы), поддерживаемыеотдельными потоками внутри общего биогеохимического круговорота. Движение вверх по иерархической лестнице, в конце концов, приводит нас к биосфере, движение вниз — к весьма сомнительным и расплывчатым образованиям —«сгущениям жизни», «скоплениям функционально комплементарных организмов», ассоциациям, гильдиям и т.д.Другим примером иерархической структуры океана, в основе которой такжележат биогеохимические условия, может служить трофическая структура океанической бентали с ее подразделениями на мелко-, средне- и крупномасштабнуюструктуру ((соответствующую трофической структуре биоценоза, трофическойзоне и трофической области (Соколова, 1969, 1977, 1986; также см.
гл. 6)).Согласно современным представлениям любая структура является иерархической, а частота ее изменений тем выше, чем ниже ее уровень в иерархии(Kolasa, Pickett, 1989; Waltho, Kolasa, 1994). Для системы, поддерживающейсвое существование, допустимы только те изменения структуры, которые сохраняют хотя бы минимальные взаимодействия между ее элементами.3.2.5. Ф р а к т а л ыСтруктуры, которые определенным образом организуются вихрями вещества, энергии, информации называются фрактальными структурами (Гуревич,Чернин, 1983; Маргалеф, 1992; Азовский, Чертопруд, 1997; Сажин, 2002). Такие структуры свойственны всему Мирозданию: от Космоса до атома, от биосферы до локальной экосистемы. Их наличие подчеркивает единство органического и неорганического мира.
Береговая линия — один из примеров природных фрактальных структур (Сафьянов, 1996). В пространстве-времени фракталвоспринимается как повторение структуры в изменяющемся масштабе наблюдения (иерархическое подобие структур).Фрактальность часто прослеживается в организации жизни на уровне отдельного организма (дихотомическое ветвление) или их совокупности (многопорядковое агрегированное размещение организмов в пространстве), где можно установить внутренние или внешние факторы роста или расселения.Значительно труднее наблюдать и объяснить фрактальную организацию уровня целого сообщества, тем более экосистемы, т.к. обычно на нее накладываютсядругие типы размещения организмов (градиентное, случайно — мозаичное, сложноагрегированное) и факторов.
Кроме того, фрактальность в случае сообществаили биогеоценоза подразумевает существование какого-либо единого организующего механизма, синхронизирующего поведение самых разных организмов ифакторов. В наиболее очевидных ситуациях эта роль принадлежит гидродинами-70И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемческому фактору, прямо или косвенно определяющему все остальные и находящемуся под влиянием внешней более крупной системы.
С гидродинамикой связаны контуры береговой линии, рельеф дна, структура осадка и множество других факторов, влияющих на биотоп и его население (см. гл. 4; 8).Исследования показывают, что пространственная организация гидробионтов разных размерных классов (бактерии, одноклеточные водоросли, простейшие, организмы мейо- и макробентоса) не совпадает в одном и том же физическом масштабе, но совпадает в масштабе, определяемом собственными размерами (Азовский, Чертопруд, 1997; Чертопруд, Азовский, 2000).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
