И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Так, в масштабе сотен метров - километров сообщество макробентоса имеет фрактальноиерархическую структуру (в основном за счет вклада одного массового мелкоговида брюхоногого моллюска, в своем распределении сильно зависящего от гидродинамики прибрежных вод), а диатомовые водоросли образуют четкие пятна,соответствующие отдельным бухтам берега, на которые накладывается крупномасштабный солевой градиент. В масштабе дециметров — десятков метров макробентос размещен случайно-мозаично, а одноклеточные организмы (диатомовые водоросли и инфузории) формируют пятна нескольких уровней, образующих фрактальную структуру.
Причем, как и в случае с макробентосом, иерархия скоплений микробентоса связана с пространственными вариациями численности популяций только нескольких массовых видов (не всех). Организмы промежуточных между макро- и микробентосом размеров (гарпактикоиды, нематоды) не обнаруживают фрактальности в распределении, но характеризуются случайно-мозаичным распределением в пределах метровых площадок и пятнистым в больших масштабах (см. гл. 8).Таким образом, организмы разных размерных классов в одном масштабеобразуют отличные структуры, а в разных масштабах — иногда сходные.
Еслиизмерять пространство не в метрах, а в характерных размерах самих особей, тодиапазоны фрактальности структур, образованных макро- и микробентосом,существенно совпадают (Чертопруд, 1988; Чертопруд, Азовский, 2000). Их распределение проявляет свойства самоподобия в масштабах, на три-пять порядков превышающих размеры самих организмов.
Почему фрактальность выявляется только в этом строго определенном диапазоне масштабов пока не совсемясно, но, возможно, это связано с действием каких-то конструктивных или, напротив, деструктивных популяционных механизмов, имеющих информационно-энергетическую природу и реализующихся в соответствующих пространственных масштабах.3.2.6. У п о р я д о ч е н н о с т ь и хаос в о р г а н и з а ц и и э к о с и с т е м .Физическая сущность обоих понятий раскрывается через противопоставление любой меры упорядоченности структуры, обусловленной направленнымдвижением частиц, полной бесструктурности — хаотическому тепловому движению частиц.Глава 3. Современные биосфера и Мировой океан71Рис.
10. Поле векторов течений на поверхности океана (вверху) и на глубине 50 м (внизу) (по:Степанов, 1983, из Михайловский, 1992; стр.68). 1 — 0-10; 2 — 11-20; 3 — 21-50 см/сек.Важно напомнить, что хаос и структура с первых мгновений возникновенияВселенной существуют вместе. Они взаимопревращаемы: хаос плюс энергия равны структуре, структура минус энергия равны хаосу.
Структура дает стабильностьи основу для развития, хаос — случайную изменчивость и новообразования. Единство структуры и хаоса прослеживается на всех уровнях океанической иерархии — от океана до локальных сообществ. В масштабе океана и отдельных морей видны структуры (водовороты, формирующие водные массы и соответствующие им биогеоценозы, течения, другие коррелированные движения) и зонысмешения — «неструктурированные» воды, т.е. хаос (рис.
10 а, б).Случайное распределение в пространстве-времени и случайность в болеешироком смысле можно рассматривать не только как редкое проявление поканеизвестной закономерности, но и как выражение хаоса (Godfray, Blythe, 1990;May, 1991; Stone, Ezrati, 1996). Реальные процессы в природе на разных этапах72И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемформирования организации системы имеют и детерминированный и случайныйхарактер (Пригожий, 1985; Пригожий, Стенгерс, 2001; Stone, Ezrati, 1996).
Придетерминации реализуется имеющаяся тенденция развития, в случайных процессах происходит сохранение потенций развития системы. Хорошо известно,что все функциональные и временные процессы в экосистеме по своей сутисвязаны с бесконечными конструированием и распадом. Примером могут служить продуцирование и разложение органического вещества, сопровождающиеся потреблением, превращением и потерей энергии.Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое4.1. Общие положенияВначале необходимо уточнить использование общих системных терминовв контексте обсуждаемых проблем. Под структурой понимается внутренняя упорядоченность системы, противопоставляемая хаосу, о которой можно судить поколичественным соотношениям компонентов.
Функция определяется взаимодействиями элементов системы в потоке энергии и вещества, поддерживающими структуру. Организация проявляется в соподчиненности элементов и группэлементов в системе, обусловливающей ее целостность. Высшей формой организации является иерархическая взаимозависимость элементов системы (например, многоуровневая трофическая структура сообщества). Важно учитывать,что современные экосистемы — временной срез в их развитии; одни достиглиуже достаточно высокого уровня организации, другие — нет.Основные составляющие природных экосистем:(1) неорганическое вещество (первичные ресурсы);(2) органическое вещество (первичные и вторичные (в качестве пищи) ресурсы);(3) факторы среды (климат);(4) продуценты (создатели первичной продукции);(5) макроконсументы (основные потребители первичной продукции);(6) микроконсументы (основные деструкторы или редуценты);(7) энергия (свет, энергия химических связей, тепло);(8) информация;(9) пространство-время, определяющие масштаб и границы экосистемы.Очевидна условность разграничения некоторых компонент, в частности,неорганическое и органическое вещество, микро- и макроконсументы; деструкторы и потребители.
Кроме того, некоторые компоненты относятся одновременно к двум-трём позициям (свет и тепло — одновременно виды энергии ифакторы среды). Иногда компоненты одной экосистемы сильно разведены впространстве-времени (океанический планктон и глубоководный бентос, поверхностный фитопланктон и потребляющие его в трансформированном виде (детрит, фекалии, метаболиты и др.) донные организмы). Тем не менее, это весьмаудобная и достаточно полная классификация основных компонентов экосистемы, используемая в современной биогеоценологии.На практике бывает вполне достаточным ограничиться выделением двухглавных компонент экосистемы: среды и сообщества.
В этом случае среда —всё, что лежит за пределами живого объекта или их совокупности. Обычно среду отождествляют с «биотопом» (пространство жизни) или экологическим пространством (пространство факторов).75Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целоеРис. 11. Схема комплексного влияния факторов на сообщество морских литоральных организмов(по: Бурковский, 1992; стр. 21)Обозначив через R (корреляция) силу взаимодействия между отдельнымифакторами (интеграция среды), R, — между отдельными факторами и организмами (интеграция экосистемы), R — между самими организмами (интеграциясообщества) и сравнив их между собой, получим общее представление о силевзаимодействий в экосистеме.Если значения R высокие, то среда организована и воздействует комплексно на сообщество, то есть нельзя ограничиваться изучением влияния изолированных факторов, необходимо изучать их взаимодействия.
Если R выше R тосреда воздействует на сообщество организмов через отдельные слабо связанные между собой факторы. Если R выше R то среда более интегрирована, чемсообщество; в этом случае под влиянием среды может повыситься и уровеньорганизации формирующегося сообщества.На основе анализа пространственного размещения факторов среды и организмов были получены значения соответствующих коэффициентов корреляции.Взаимодействия между факторами среды оценивались величинами корреляций(Л ) в диапазоне 0,29-0,97 при среднем — 0,52 (из 47 коэффициентов). Но некоторые факторы были связаны весьма сильно, так попарные корреляции междусодержанием кислорода, Eh и доле алевропелита в осадке располагаются в диапазоне 0,72-0,97.
Взаимодействия между видами (и группами видов) в сообществе литорали оценивались величинами (R) в диапазоне 0,16-0,94 при среднем — 0,53 (из 46 коэффициентов); теснее связанными оказались виды однойразмерной группы (микро-, мейо- или макробентоса) или объединенные троt}t2t;pp76И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемфическими или конкурентными отношениями. Взаимодействия между видамии факторами среды на литорали (R ) выражались величинами в диапазоне 0,320,73 при среднем — 0,51 (из 40 коэффициентов). Наибольшая корреляция установлена между распределением нематод и содержанием в осадке алевропелита(0,73), крупными нематодами и кислородом (0,70), наименьшая — между распределением пескожила и содержанием алевропелита (0,32).Полученные данные хорошо совпадают с аналогичными для литорального пляжа в Баренцевом море (Гуревич, Хасанкаев, 1976; Гуревич, Яковлева, 1976).Авторы оценивали только связи факторов между собой и с организмами, средние значения не приведены.
Диапазон корреляций между факторами составляет 0,16-0,75; между факторами и видами — 0,17-0,75. Наивысшие корреляцииобнаружены между парами пелит — влажность (0,75); пелит — гуминовые вещества (0,75); пелит — органические вещества (0,65), т.е. между самими факторами среды. Наивысшие суммарные оценки связей совокупности организмовна литорали получены со следующими факторами: гумус — 0,545; алевропел и т — 0,525; органическое вещество — 0,495; влажность — 0,39.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
