И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Структуры, построенные на основе ближнего порядка — «текстуры» (термин В.Н. Беклемишева, 1925). Текстура делима без ущерба для своих свойств (аналогия: ткань для костюма). Структуры, построенные на основедальнего порядка — «архитектуры» (термин В.Н. Беклемишева, 1925); это —ансамбли, конструкции. Архитектура при делении теряет свою целостность (аналогия: готовый костюм).Целостность — основное свойство архитектур.
Арихитектуры обладают определенными чертами омникаузальности (не обязательно структурной, иногдатолько функциональной). Текстуры, напротив, всегда партикаузальны (см. гл. 1).Биогеоценозы являются текстурами или архитектурами, партикаузальнымиили омникаузальными системами? Вопрос дискуссионный. В физическом пространстве (синонимы: пространство факторов или экологическое пространство)экосистемы демонстрируют основные качества текстур, почему и возможнодробление крупных экосистем на более мелкие. Однако эта делимость без потери свойств целого не беспредельна: дробление минимальных локальных экосистем, все ещё содержащих основные функциональные компоненты и свойства,присущие более крупным экосистемам, приводит к потере их целостности (см.гл.
7; 8). В фазовом пространстве, характеризующем пространство реализованных ниш, где открываются не пространственные, а функциональные структуры — ответ не столь очевиден.В пользу дальнего порядка в организации экосистем свидетельствуют многочисленные факты влияния на них экосистем более высокого уровня (болеекрупного масштаба). Хорошо известны катастрофические последствия интродукции видов в сложившуюся экосистему (Шварц и др., 1993; Андреев, 1999;Биологические инвазии..., 2004). Так, проникновение гребневика из Средиземного в Черное море привело к перестройке трофической структуры сообществапелагиали (Шушкина, Виноградов, 1991; Selifanova, Jibenkov, 2004). Но есть иобратные примеры. Искусственное вселение нереиса в Каспийское море не отразилось на трофической структуре бентоса, вид занял «свободную» экологическую нишу (Яблонская, 1952).
Разные экосистемы стоят на разных уровняхструктурной и функциональной целостности, допускающих, нивелирующих илиисключающих внешнее воздействие. Уровень целостности экосистемы зависитот стадии экологической сукцессии, соответствующей должной надежности су-Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое81шествования системы в изменяющейся среде (Волькенштейн, 1984) и её подверженности антропогенному воздействию (Шварц и др., 1993).Комплементарность в потребностях сосуществующих организмов, которая достигается в ходе конкуренции видов за ресурсы и тем самым обеспечивает (и направлена на) максимально полное использование последних в данныхусловиях, достаточно наглядно иллюстрирует целостность экосистемы.
Примером может служить трофическая структура донных сообществ (Соколова,1969, 1977, 1986; Бурковский, 1984, 1992; Нейман, 1985). В сообществе макробентоса соотношение сестонофагов-фильтраторов, собирателей и грунтоедовна дне океана обеспечивает улавливание всех форм детрита, локализованного впридонном слое, на поверхности и в толще осадка. Структура сообщества естьрезультат освоения разными видами организмов всего спектра доступных ресурсов экосистемы (вещества, энергии, информации, пространства, времени).Дополнительным указанием на соответствующий уровень интегрированное™ сообществ могут служить (1) эффективное использование экологических ресурсов организмами, достигаемое через тонкую специализацию и функциональную комплементарность, а также (2) их обращаемость в циклах вещества, т.е. их многократное использование.
Взаимодействия между видами приводят к согласованию их потребностей, что находит отражение в закономерномразделении ими пищи, пространства и времени (Бурковский, 1987, 1992). Черезпознание этих закономерностей можно подойти к оценке уровня целостной организации сообщества.Важным критерием целостности системы служит ее способность к самоподдержанию в изменяющемся потоке ресурсов (устойчивость), которая в своюочередь зависит как от физиологических особенностей входящих видов (их толерантности), так от уровня организации сообщества (связности элементов) исредообразующей активности входящих организмов. Последняя осуществляется посредством метаболитов или другим способом в процессе жизнедеятельности и изменяет биотоп в направлении, удовлетворяющем большинство организмов сообщества (см.
дальше).Наконец, степень замкнутости биогеохимических круговоротов отдельныхэлементов или их совокупности является наиболее достоверным критерием целостности системы, ибо отдельные части экосистемы не содержат полных циклов. Эволюция экосистем идет в направлении увеличения замкнутости циклов(см. гл. 11).Таким образом, интеграция в экосистеме осуществляется через функционирование и может быть неочевидной на уровне структуры. Примерами могутслужить существенная независимость пространственно-временной организации микро-, мейо- и макробентоса, входящих в одно литоральное сообщество,или планктона и бентоса, в действительности принадлежащих к одной экосистеме.82И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем4.6.1. Видовое разнообразие как показатель с л о ж н о с т и ифункциональной целостностиПриродные сообщества различаются по количеству видов: от случайногонабора наиболее эврибионтных форм в экстремальных условиях до десятков,сотен и даже тысяч видов в более стабильной среде. Нижний уровень разнообразия в экосистеме задан набором биогеохимических функций.
Изолированноеих отправление может выполняться сравнительно простым сообществом функционально слабо согласованных организмов. Но с возникновением биоценотических взаимоотношений (появлением дополнительных звеньев в циклах биогенов) видовое разнообразие растет. Верхний уровень разнообразия (полнаянасыщенность) в сообществе определяется средним радиусом непосредственного метаболического взаимодействия и допустимой массой живого вещества вданном пространстве, соответствующей ресурсам экосистемы (Алымкулов,Шукуров, 1990).Видовое разнообразие указывает на энергетическую и вещественную емкость экосистемы, богатство и разнообразие ее ресурсов (Naeem, 2002). Однакооно не обязательно поддерживает высокую целостность всей экосистемы.
Напротив, в сложной системе труднее согласовать разделение функций между многочисленными обычно дублирующими друг друга компонентами и часто этотпроцесс приводит ее к дифференциации — делению на подсистемы и болеемелкие структуры, связанные более узкими локальными потоками энергии ивещества (см. гл. 7). И только при усилении связей между отдельными компонентами и достижении функциональной комплементарное™, обеспечивающихсогласованность в процессе использования ресурсов экосистемы (в биогеохимических циклах), высокое видовое разнообразие ведет к усилению системнойинтеграции, как это можно наблюдать на примере коралловых рифов.4.6.2. И н т е г р и р у ю щ а я ф у н к ц и я потока энергииПоток энергии — важнейший организующий механизм в экосистеме (Nielsen, Ulanowicz, 2000).
Полноценное сообщество представлено совокупностьювидов разных размеров, разных пищевых предпочтений, благодаря чему оновыстраивается в трофический ряд по принципу пища -потребитель, образуямногоуровневую трофическую структуру. Количество трофических уровней ограничено; оно определяется величиной первичной продукции (начальной энергией от автотрофов) и эффективностью прохождения энергии по цепям питанияи обычно не превышает 5-6 (см. также гл.
1; 5). Усложнение биологическихсистем, которое происходит каждый раз за счет увеличения доли высокоорганизованных животных, сопровождается увеличением удельного потока энергии(на единицу массы) и уменьшением эффективности использования животнымиэнергии, заключенной в ассимилированной пище, на образование продукции —все больше энергии расходуется на поддержание упорядоченности самих организмов и самой системы. Отсюда возрастающие потери. Соотношение продукции сообщества к тратам на обмен (P/Q) падает; в сложных сообществах чистойГлава 4.
Биогеоценоз (экосистема) как целое83продукции не бывает, несмотря на то, что валовая продукция растет. Потериэнергии с переходом с одного трофического уровня на другой в среднем составляют около 90% (расход на поддержание упорядоченности с выделением тепла). Действительно, как многократно было показано при изучении реальных иматематических моделей морских экосистем, при 10%-ной эффективности переноса энергии с одного трофического уровня на другой организмы, занимающие верхний 5-6-й уровень (рыбы), вполне способны удовлетворять свои пищевые потребности (Bromley et al., 1993; Brey, 1995; Алимов, 2000).Сосуществование организмов разных таксонов, размеров и трофическихуровней в природном сообществе возможно благодаря многообразным функциональным связям между ними.
Современный уровень изученности этого вопроса с достаточной долей уверенности позволяет говорить, прежде всего, о трофических (энергетических) взаимодействиях как наиболее очевидных и доступных для исследователя.Рассмотрим этот вопрос на примере прибрежной экосистемы губы Грязной (Бурковский, 1992). Она включает пелагическую подсистему и несколькорасположенных под ней донных подсистем, различающихся как структурой (качественным и количественным составом организмов, их пространственно-временным распределением, сложностью), так и функциональной организацией(соотношением продукции к деструкции, количеством информации и др.
(подробнее см. гл. 7; 8)).Пищевой поток (поток вещества и энергии) на литорали слагается из двухнеравноценных каналов: доминирующего детритного и второстепенного —пастбищного. Вместе они образуют довольно сложную пищевую сеть. В ролипродуцентов выступают макрофиты (зостера, руппия, ещё до 20 видов высшихрастений соленого марша, фукоиды, нитчатая водоросль кладофора и разнообразные одноклеточные фотосинтезирующие организмы (диатомовые, перидиниевые, цианобактерии, зеленые и др.)). Основную долю органического вещества производят макрофиты: от 60% — в среднем горизонте, до 97 и 99% — вверхнем и нижнем горизонтах литорали.
Роль прибрежного фитопланктона малаиз-за сильного опреснения поверхностной воды. Большая часть продукции макрофитов используется после отмирания бактериями и детритофагами. В живомвиде макрофиты потребляются в основном гастроподами (гидробия, литорины), в полуразрушенном состоянии — некоторыми другими видами макробентоса (нереис, гаммарус). Большая часть продукции микрофитобентоса в живомвиде утилизируется простейшими и мелкими многоклеточными животными, ав составе детрита также и многими видами мейо- и макробентоса.В основе расчета биотического баланса экосистемы лежит преемственностьэнергии в цепи питания, отражающая фундаментальное положение термодинамики, согласно которому энергия не исчезает, но переходит из одной формы вдругую.
Рассеяние и концентрация энергии в цепи трофических превращений— основа существования экосистемы. Каждая компонента биотического балансазанимает вполне определенное положение по отношению к потоку энергии, от-84И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемРис.12. Схема потока энергии на песчаной литорали (по: Бурковский, 1992).вечающее ее функциональной роли в экосистеме. Мощность потока через звенов сети питания указывает на силу функциональной связи данного звена с ближайшими соседними.Здесь ограничимся анализом только одной из подсистем губы Грязной —литорального песчаного пляжа, являющегося наиболее сложной составной частью все прибрежной экосистемы (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
