И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 26
Текст из файла (страница 26)
При наличии биохимической специализации внешнеметаболические связи могут существовать между любыми группами организмов, безотносительно к их систематической принадлежности, (бактерии - водоросли, водоросли - животные, животные - бактерии) и внутри крупных таксонов (бактерии - бактерии, животные - животные, водоросли - водоросли).Выделение продуктов метаболизма, в том числе органических соединений клетками — одна из фундаментальных функций. Особенно интенсивно онопротекает у бактерий, одноклеточных водорослей, простейших и мелких водных беспозвоночных, составляющих основу сообществ. Эволюция обмена веществ в протоорганизме (начало архея) начиналась в состоянии, когда его внешний и внутренний обмен были еще весьма мало отграничены друг от друга(см.
гл. 2). Соединения «органического супа» легко проникали и покидали протоорганизмы, лишенные сложных мембран. Потом происходила постепеннаяизоляция, постепенное замыкание «открытого» обмена веществ в пределах внутренней среды тела. Интенсивность экскреции сокращалась в ряду: одноклеточные - простейшие многоклеточные - сложноустроенные многоклеточные организмы.
В такой же мере уменьшалась и интенсивность свободного поступления РОВ, т.е. возможность их утилизации (Хайлов, 1971). Второй очевидныйфактор ослабления этого процесса — снижение общей интенсивности обмена уболее крупных организмов.Выделение в воду органических соединений, кажущееся невыгодной потерей с точки зрения отдельно взятого индивида, оказывается закономерным ивыгодным явлением в рамках всего сообщества организмов.
Этот обмен черезводу раньше называли «широким групповым симбиозом», имея в виду его рольГлава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое97Рис. 19. Принципиальная схема экологического метаболизма.К , К , К — консумснты 1, 2 и 3-го порядка; РОВ — растворенное органическое вещество морской воды; Д— детрит (по; Хайлов, 1971).23в интеграции экосистемы. Чем выше наэволюционном древе стоит организм, ичем больше его размеры, тем полнее егообмен веществ замкнут в пределах внутренней среды, тем меньше удельная интенсивность обмена, тем в большей мереон пользуется твердой пищей и тем меньше может быть включен в систему обмена растворенными органическими метаболитами (рис.
18).Рис. 20. Схема взаимодействия трех основСистема экологического метаболиз ных форм органического вещества в море.К - К — потоки вещества (трансформация форм);ма, образующая замкнутый цикл веще цифры — примерные количественные соотношества и энергии, вплетается в две другие ния форм вещества (по: Хайлов, 1971).трофические системы связей: типа хищник - жертва и утилизация детрита (рис.
19). В систему экологического метаболизма входит обмен органическими и неорганическими веществами. К последним относятся кислород и углекислота. Наиболее активными участниками экологического метаболизма являются группы одноклеточных организмов (бактерии, водоросли, грибы и простейшие), активно выделяющие и потребляющиерастворенные формы органического вещества. Участие эволюционно более продвинутых групп животных в этом процессе более скромное и отражает харак64 — 501698И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемтер потребляемой пищи (в основном твердой — см. гл. 6) и состав продуктоввыделения.Важной особенностью системы экологического метаболизма является способность поддерживать постоянный уровень концентрации растворенного органического вещества и неорганических метаболитов, что повышает устойчивостьвсей экосистемы и создает надежные условия для развития большинства группорганизмов.
Другая важная черта экологического метаболизма состоит в еготесной связи с системой детритного круговорота, благодаря взаимопревращаемости растворенного и взвешенного органического вещества. Возможность взаимных превращений разных форм органического вещества ((живое (ЖОВ), взвешенное (ВОВ) и растворенное (РОВ)) в общем круговороте поддерживает егобаланс в масштабе любой достаточно крупной экосистемы, вплоть до Мирового океана (рис. 20).4.6.6. М е ж в и д о в ы е взаимодействия и их роль в и н т е г р а ц и иэкосистемыКруговороты вещества, потоки энергии и информации в экосистеме возможны только благодаря сложной сети межвидовых взаимодействий. Разнообразные по силе и качеству межвидовые связи обеспечивают соответствующийуровень интеграции (целостности) биогеоценоза. Наиболее важные из них: биокоммуникационные, прямые трофические, разнообразные косвенные, положительные и отрицательные взаимоотношения.4.6.6.1.
Метаболические взаимодействия и биокоммуникацииКак уже отмечалось выше, вещества, выделяемые организмами, функционально могут быть разделены на две группы. Первая участвует в экологическомметаболизме, вторая осуществляет коммуникации между видами (выполняет сенсорную функцию) и другие взаимодействия в сообществе на биохимическом уровне (Хайлов, 1971; Евдокимов, 1995). Метаболические взаимодействия обеспечивают регулирование внутри- и межвидовых отношений и являются одним из важнейших механизмов организации сообществ (Зеликман, 1977, 1982; Гайннутдинов и др., 1997; Мануйлов, Шимченко, 1997). Выделяемые организмами вещества: аттрактанты, репелленты, стимуляторы и ингибиторы роста — часто видоспецифичны. В сообществах с доминированием беспозвоночных и водорослейхимические коммуникации между организмами реализуются сигналами двух типов: метаболитами гидробионтов, создающими химический фон, определяющий развитие отдельных видов и развитие сообщества в целом и феро- и алломонами (Зеликман, 1982; Остроумов, 1986; Кураков, Попов, 1995).
Обмен сигналами в морской среде, осуществляемый посредством метаболитов, способенкосвенно обслуживать круговорот вещества в экосистеме (Хайлов, 1971).Межвидовые метаболические взаимодействия в экосистемах изучены покакрайне слабо. В одной из библиографических работ по Средиземному морюГлава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое99показано, что из 600 публикаций около 60% посвящены систематике, морфологии, фаунистике и биологии отдельных видов, 19% — структуре сообществ,основанной на данных по совместной встречаемости видов, 18% — распределению популяций массовых видов в зависимости от абиотических факторовсреды и только 3% — межвидовым взаимодействиям. Среди последних на тотмомент не было ни одного исследования метаболических взаимодействий в сообществе (Sara, 1979).Позднее они появились и продемонстрировали важность непищевых биохимических связей в организации морских сообществ (Зеликман, 1982; Весеггоet al., 1997; Beaucham et al., 1997).
Некоторые морские бактерии выделяют метаболиты (эктокрины), токсичные для водорослей, изменяя тем самым численность или пространственно-временное распределение последних (Kristensen etal., 1997; Beauchamp et al., 1997). Часто для организма соседа внешние метаболиты являются сигналом для пришлифовки к связям в сообществе. Такие метаболические взаимодействия объединяют популяции диатомовой водорослиSkeletonema costatum и жгутиконосца Olisthodiscus luteus (Pratt, 1966), диатомово-динофлягеллатный комплекс и копеподу Calanuspacificus (Uye Shin-chi, 1996).В первом примере преимущество получает тот вид, клетки которого начнут интенсивное деление при большей численности и в более молодом состоянии популяции. Вещества, выделяемы жгутиконосцем, при разреженной культуре водорослей стимулируют, а при плотной — угнетают деление их клеток. Аналогичные результаты были получены при изучении влияния некоторых простейших на собственную популяцию или популяцию другого вида (Walker, 1975), атакже разных видов бактерий на разные виды простейших (Якимова, 1972).Многие инфузории обладают бактерицидным действием, а амебы — фунгицидным, что делает простейших важным функциональным звеном в механизмерегулирования видовой структуры микроорганизмов (Якимова и др., 1978)Подавление соседствующего вида с помощью выделений широко распространено у многих морских животных (гидроиды, гидромедузы и пр.).
Известнывещества химической защиты, временно блокирующие мобильность врага (уинфузорий и медуз — жертв вещества блокируют движение их специфическиххищников (Morelli, Verni, 1996), у макрофитов существуют механизмы защитыот выедания (Iken,1996). Прямое уничтожение соседствующего вида растворением его тканей известно у коралловых полипов в отношении видов, растущихслишком быстро (Бигон и др., 1989).Наконец, ход экологической сукцессии в морских экосистемах в значительной мере определяется процессами избирательного ингибирования и стимулирования с использованием прижизненных выделений организмов сообщества, какправило, весьма сложной природы (органические кислоты и пр.).
Метаболические взаимодействия выстраивают горизонтальную (в пределах одного трофического уровня) и в меньшей мере вертикальную структуру сообществ (Одум, 1975).Хеморецепция является самой древней системой обмена информациеймежду организмами, находящей свое отражение в пищевых химических реак4*100И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемциях у простейших, в наличии органов обоняния — амфидов у нематод и хемочувствительных клеток в покровах других низших беспозвоночных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
