И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Однако прямых данных о них не так много;трудности выявления связаны с необходимостью их изучения на биохимическом уровне.В организации сообществ положительные межвидовые взаимодействиямогут иметь не меньшее, а то и большее значение, чем конкуренция, особенноГлава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое103на этапе экспоненциального роста численности. Отмечается их определяющаяроль в условиях физического стресса или высокого давления консументов(Bertness, Callaway, 1994).
Примером могут служить свободноживущие бактерии (Vibrio alginolyticus, Aeronomas sp.), быстро размножающиеся в кишечникедетритоядной полихеты Abarenicola vagahunda за счет более благоприятныхусловий (питание, температура), чем в окружающих осадках (Plante et al., 1989).В то же время бактерии способствуют более полному усвоению органическоговещества полихетами, а также служат дополнительным источником пищи дляних. Это имеет важное геохимическое значение, особенно для районов, где изза неблагоприятных условий среды деятельность свободноживущих бактерий восадках затруднена.Несомненно, что в ходе сукцессии (и эволюции) все более возрастает значение положительных взаимоотношений (комменсализм, протокооперация, мутуализм и др.), обусловливающих растушую целостность экосистем.
Процессы«социализации» в растительных ассоциациях достаточно убедительно интерпретирует С М . Разумовский (1981).Примером «социализации» в морских донных сообществах могут служитьвзаимоотношения двух экологически близких видов беспозвоночных Priapuluscaudatus и Halicryptus spinulosus, обитающих в прибрежной зоне Белого моря(Колобов и др., 2002; Колобов, Бурковский, 2002). Пространственная комплементарность популяций двух видов приапулид позволяет рассматривать их как единую надвидовую структуру — ассоциацию двух близких видов. Частично расходясь в сложном гетерогенном пространстве (что, вероятно, является результатоминтенсивной конкуренции в прошлом), в сумме они составляют пару с болееширокой и непрерывной фундаментальной экологической нишей.
Одно из следствий этого — увеличение общего разнообразия размерных и возрастных групп,ведущее к расширению спектра используемых ресурсов (пищи и местообитаний). Учитывая относительную малочисленность популяций приапулид (вместе не более 0,1 % общей плотности макробентоса), образование подобной структуры с комплементарной упаковкой видов выгодно для них с экологической точкизрения, так как дополнительно расширяет спектр потребляемых ресурсов за счетсоздания потенциальной базы для взаимного хищничества (при дефиците другой пищи) и обеспечения стабильности данной ассоциации.Структурно-функциональная целостность ассоциации двух видов проявляется не только в пространстве, но и во времени.
Межгодовые колебания ихчисленности представляют собой ненаправленные флуктуации около среднегомноголетнего уровня. При этом изменения численности у обоих видов положительно скоррелированы, как в общем для исследуемого пространства (г = +0,99,р<0,05), так и для каждого горизонта литорали в отдельности: увеличение плотности популяции одного вида не приводит к ее снижению у другого.Не менее убедительным аргументом в пользу положительных связей в экосистеме являются последовательные процессы деструкции отмирающих тканей макрофитов и животных, в которых принимают участие на разных стадиях104И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистембактерии, грибы, простейшие и беспозвоночные. В этом случае образуется сложная консорция с большим разнообразием организмов, объединенных в однофункциональное целое (Щербаков и др., 1983; Бек, 1988).4.6.6.5. КонкуренцияРоль конкуренции в поддержании целостности экосистемы недостаточноочевидна (Aarseen, 1984; Harvey, Godfray, 1987; Connor, Bowers, 1987; Jarosik,1987; Cale et al., 1989; Abrams, 1990; Stone, Weisburd, 1992; Колобов, Бурковский, 2003).
Возможно, что через регулирование видовой структуры сообществаона влияет на сбалансированность обменных (биохимических и геобиохимических) процессов в экосистеме, корректируя их. Результаты многочисленныхисследований указывают на то, что конкуренция в природе имеет в основномдиффузный характер, отражающий относительно слабые по силе взаимодействия между большинством видов сообщества (Пианка, 1974; Вгеу, 1991; Бурковский, 1992). Сильная конкуренция в природе — явление довольно редкое ивозможна только между экологически близкими видами и при условии острогодефицита пищи или предельно высокой плотности организмов.
Значительночаще в природе наблюдается сосуществование потенциальных конкурентов, прикотором каждый вид достигает сбалансированной по отношению к другим членам сообщества плотности (Бурковский, 1990; Колобов и др., 2002). Остротавзаимоотношений снимается возможностью расхождения потенциальныхконкурентов в пространстве-времени (Бурковский, 1987, 1990, 1992; Колобов,Бурковский, 2003).4.6.6.6.
Информационно-энергетические, электромагнитные игравитационные поляНа уровне экосистемы роль информационно-энергетических полей совершенно не изучена, вопрос по существу даже не ставился. Вместе с тем, совершенно очевидно, что данные, полученные на уровне организма (Гурвич, 1947,Газарян, Белоусов, 1983), отдельных популяций, указывают на возможностьвлияния этого фактора на экосистему в целом. Действительно, и живое и мертвое вещество излучают энергию и информацию, создавая соответствующиеинформационно-энергетические поля (например, кристаллы являются воплощением мощной энергии, которую используют при лечении некоторых болезней).
Нет никаких препятствий на пути возникновения соответствующих механизмов, участвующих в организации экосистемы, как единства живого и неживого вещества.Гравитационные и электромагнитные поля, по-видимому, также являютсяважными факторами организации морских сообществ и экосистем. Их действиеосуществляется постоянно, хотя с разной силой, в зависимости от состояниянашей планеты, времени года, широты местности, глубины водоема и т.д. Ононастолько привычно (как вращение Земли, смена дня и ночи), что о нем редкоГлава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое105задумываются. Но хорошо известно, что ориентация многих наземных животных и растений связана со способностью «чувствовать» эти поля; этим определяются направленные миграции птиц, вертикальный рост растений, пространственная ориентация низших гетеротрофных организмов.4.6.7.
С р а в н е н и е уровня целостности э к о с и с т е м ы иорганизмаПроблема целостности организма и экосистемы обычно обсуждается впонятиях, отражающих особенности их структурно-функциональной организации и механизмов устойчивости.В отношении уровня целостности экосистемы (биогеоценоза) нет единогомнения (Rahel et al., 1984; Гиляров, 1988; Михайловский, 1988, 1992; Тимонин,1989; Хайлов, 1998, 2001). Сравнительно недавно существовали две крайние и,казалось бы, совершенно несовместимые точки зрения на целостность экосистемы.
Согласно одной из них (органицизм), сообщество представляется«сверхорганизмом» с чрезвычайно высокой интегрированностью и жесткостьюсвязей (Михайловский, 1988,1992). В этом случае экологическая сукцессия рассматривается как своего рода онтогенез экосистемы. Действительно, сукцессияносит вполне закономерный характер, настолько, что позволяет предсказыватьосновное направление изменений большинства (или всех) ее параметров (видовое разнообразие, валовая и чистая продукция и др.) и финальное состояние.Тесная связь элементов через разнообразные взаимодействия (метаболические,пища-потребитель, конкуренция, мутуализм и др.) обеспечивает определеннуюскоррелированность поведения организмов.
Участие всех, без исключения, организмов в биогеохимических круговоротах вещества еще более усиливает целостность экосистемы. Согласно другой точке зрения (редукционизм), сообщество — совокупность популяций разных видов, объединенных общими требованиями к условиям среды (Grosman et al., 1982; Strong, Donald, 1983). Связимежду организмами преимущественно топические, основанные на совместномиспользовании пространства и времени. Трофические связи, учитывая широкий пищевой спектр большинства видов, не носят облигатного, тем более жесткого характера.
А взаимоотношения в пределах трофического уровня весьмаслабые — конкурентные или нейтральные. Сильная конкуренция возникает лишьпри остром дефиците пищи и высокой численности соперничающих видов, чтоможет продолжаться недолго или вообще часто исключает одно другое.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
